Как общаются амфибии
Е.Н.Панов
Изучая коммуникативное поведение животных, некоторые ученые склонны придавать особое значение акустическим сигналам, и зачастую при этом игнорируют другие каналы связи — зрительный, запаховой и тактильный. Тому, на мой взгляд, есть несколько причин. Первая из них — ложная аналогия между звуковой сигнализацией животных и речью людей, возникшая на основе наивного заблуждения, что звуки, издаваемые братьями нашими меньшими, непременно «означают» нечто конкретное. Именно на этой почве в середине прошлого века родилось дезориентирующее словосочетание «язык животных». Так, в частности, озаглавлена книжка («Animal language») за авторством знаменитого эволюциониста Д.Хаксли (J.Huxley) и его менее известного коллеги Л.Коха (L.Koch), вышедшая в свет в 1964 г. (на русский язык переведена в 1968 г.). Авторы мимоходом упоминают о том, что в общении животных важны самые разные сигнальные средства (например, специфические позы в брачном поведении птиц), но вся книга посвящена именно звуковой сигнализации, приравненной, таким образом, к «языку животных».
Вторая причина приоритета, отдаваемого этологами рассмотрению акустического поведения в ущерб всем прочим способам оповещения индивида о своем присутствии и о «своих намерениях», объясняется большей
© Панов Е.Н., 2014
We il
Ii
11
Евгений Николаевич Панов, доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации Института проблем эволюции и экологии им. А.Н.Северцова РАН. Лауреат Государственной премии Российской Федерации «За фундаментальные исследования в области коммуникации и биосоциальности животных» (1993). Специалист в области эволюции поведения животных.
простотой получения первичных данных о звуковом оснащении животных. Показательно в этом смысле название первой главы книги Хаксли и Коха: «С микрофоном по зоопарку». С появлением портативных звукозаписывающих устройств в первой половине ХХ в., а также совершенных анализаторов звука, многие воспользовались отпавшей необходимостью изучать поведение животных, часами напряженно глядя в бинокль и фиксируя в блокноте тонкие детали происходящего. Гораздо проще стало выставить на территории самца того или иного вида птиц магнитофон и записать столько его песен, сколько требуют каноны статистической репрезентативности первичных данных. Далее можно было спокойно обрабатывать эти записи количественно в комфортной обстановке биоакустической лаборатории.
Все сказанное привело к формированию у некоторой части научного сообщества идеи, согласно которой именно в вокализации позвоночных вообще и млекопитающих в частности следует искать предтечу речи людей. Эта точка зрения наиболее последовательно проводится в недавней книге У.Фитча «Эволюция языка», где автор ратует за развитие новой, на его взгляд, области знаний, именуемой им биолингвистикой. Весь раздел книги, посвященный коммуникации животных, явным образом сводится к вопросу об использовании ими акустического канала связи. Из этого текста читатель может вынести ошибочное представление, что эта модальность лежит в основе главного и универсального инструмента обмена жизненно важной информацией между особями, по крайней мере у позвоночных.
Однако при более широком взгляде на происходящее выясняется, что это не так. Оказывается, существуют целые весьма обширные подразделения животных, где акустическая сигнализация либо отсутствует полностью, либо обнаруживается в виде исклю-
чения у немногих отдельных видов. Насколько известно сегодня, она нехарактерна в целом для огромного класса рыб, включающего более 20 тыс. видов. Не используется она и представителями отряда хвостатых амфибий, к которым относятся около 430 видов. В этом отношении они резко отличаются от своих близких родичей - бесхвостых земноводных, у которых акустическое поведение почти всегда хорошо развито. Наконец, «немыми» оказываются почти все рептилии (около 6 тыс.), которые по видовому разнообразию превосходят млекопитающих (примерно 4.5 тыс. видов) и лишь немногим уступают птицам (8.6 тыс. видов). Все это говорит о том, что жизненное благополучие в животном мире может прекрасно поддерживаться при полном отсутствии возможностей использования акустической сигнализации.
Далее речь пойдет о том, что известно сегодня о разнообразии процессов обмена акустической информацией в одном из крупных подразделений животного мира — у бесхвостых амфибий*.
Первопроходцы в освоении наземного образа жизни
Около 370 млн лет назад, в девонском периоде, начался процесс освоения суши позвоночными. Это стало возможным благодаря тому, что некоторые первоначально водные формы смогли постепенно перейти от жаберного дыхания к легочному. Становление этого нового способа потребления кислорода и использования его в качестве ресурса, без которого существование на суше немыслимо, произошло в результате формирования у видов-первопроходцев принципиально новой системы органов. Ее главным компонентом стали легкие — полые резервуары, которые через эластичную трубку-трахею могли свободно обмениваться газовым содержимым с массами воздуха во внешней среде.
Именно такие структуры стали в дальнейшем основой для формирования голосовых аппаратов у всех тех ныне живущих наземных позвоночных, которым в той или иной мере оказалось свойственно акустическое поведение. Эта черта ныне присуща подавляющему большинству представителей всего лишь трех крупных подразделений позвоночных. Это бесхвостые амфибии, птицы и млекопитающие.
Среди ныне живущих позвоночных кандидатом на роль ближайшего прямого предка амфибий до последнего времени считали кистеперых
* О коммуникативном поведении других животных можно прочесть в книге автора «Эволюция диалога. Коммуникация в развитии: от микроорганизмов до человека», номинированной в 2014 г. на конкурс «Просветитель». Подробнее о книге см. в разделе «Новые книги», с.89.
рыб. По идее, их лопастевидные плавники могли постепенно преобразоваться в конечности, обеспечивающие передвижение по твердому субстрату (ноги амфибий, рептилий и млекопитающих, относимых вместе с птицами к животным «четвероногим», по-научному — к тетраподам).
Такой общепринятой точке зрения противоречил, казалось бы, один очень важный факт. Дело в том, что из всех ныне живущих рыб дыхание кислородом воздуха свойственно другой, родственной кистеперым, группе — двоякодышащим рыбам. Обитают они в пресноводных водоемах и способны существовать в обедненной кислородом воде. Они могут даже переживать в состоянии анабиоза периоды временного высыхания этих акваторий.
Помимо жабр, двоякодышащие располагают своеобразными органами легочного дыхания — одним либо двумя пузырями, которые открываются в пищевод на его нижней стороне. Двоякодышащие известны палеонтологам с девонского периода (около 400 млн лет назад). Именно в то время, как полагают, некая предковая группа рыб разделилась на две ветви — двоякодышащих и кистеперых. Обе процветали на протяжении последующих примерно 150 млн лет, до начала триасового периода. Изучены ископаемые останки представителей 11—12 семейств двоякодышащих, из которых дожили до наших дней лишь два семейства с шестью видами. Один из них — обитающий в Австралии рогозуб, или бар-рамунда (МвосетМоёи^ ¡от^етг), — обладает одним легким, у пяти других их по два. Та же судьба угасания постигла и весьма многочисленных некогда кистеперых, с той разницей, что из них до нашего времени смогли дожить всего лишь два вида латимерий.
Предположение о том, что именно кистепе-рые, а не двоякодышащие были непосредственными предками амфибий, основывалось на ряде соображений сравнительно-анатомического характера, в частности на особенностях строения их черепа. Считали, что амфибии произошли от древних, ныне вымерших кистеперых рыб, таких в частности, как относящиеся к родам ЕшШеио-ргетош и Заипргетш. Однако молекулярно-генети-ческое исследование, проведенное совсем недавно обширным международным коллективом ученых, позволило выдвинуть гипотезу, альтернативную этой устоявшейся точке зрения. Исследователи пришли к выводу, что двоякодышащие исторически моложе кистеперых и, таким образом, стоят ближе них к той эволюционной ветви, которая дала начало всем наземным позвоночным, и амфибиям в том числе [1].
Современные амфибии подразделяются на три отряда. Наименее многочисленный из них по числу выживших форм - это амфибии безногие (около 190 видов), которые, как следует уже из их названия, внешне напоминают змей. Другой отряд —
хвостатые, к которым относятся тритоны и саламандры (около 250 ныне живущих видов). Наконец, третье подразделение — бесхвостые (лягушки и жабы) — оказалось со временем наиболее процветающим. По числу видов они составляют примерно 90% от общего числа современных нам видов амфибий (около 7 тыс.).
Предполагается, что разделение древних амфибий на эти три группы началось около 250 млн лет назад, на рубеже палеозойской и мезозойской эр. Однако типичный облик представителей каждого из этих отрядов сформировался существенно позже — примерно 165 млн лет назад. Способность же генерировать звуки и использовать их во внутривидовой коммуникации появилась лишь у бесхвостых амфибий. Она свойственна подавляющему большинству (хотя и не всем) представителей этого отряда. Именно об акустическом поведении лягушек и жаб речь пойдет далее.
Дыхание и генерация звуков
Лягушки и жабы дышат не так, как все прочие наземные позвоночные. У них отсутствует система мышц (брюшных, межреберных и диафрагмы), которая обеспечивает механизм вдоха-выдоха, скажем, у млекопитающих. То, что можно назвать «вдохом», происходит следующим образом. Лягушка опускает нижнюю стенку ротовой полости, увеличивая тем самым ее объем. За счет этого воздух затягивается в полость через ноздри. Они затем
Филогения тетрапод и место в ней амфибий [1].
замыкаются, дно ротовой полости поднимается, и воздух устремляется в легкие через открытую голосовую щель. При выдохе сокращение мышц тела выталкивает воздух из легких наружу и его струя заставляет вибрировать парные голосовые связки, ограничивающие
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.