Как паразиты манипулируют своими хозяевами
Б.А.Борисов, Ю.Т.Дьяков
Биологи, изучающие паразитов из самых разных таксономических групп, давно подмечали, что паразиты порой обладают некой «расчетливой разумностью» — способностью управлять поведением хозяев в своих интересах. Подобные любопытные наблюдения из жизни насекомых можно найти в книге нашего замечательного естествоиспытателя, энтомолога и писателя П.И.Мариковского [1]. Однако долгое время публикуемые такого рода факты были разрозненными и приводились с известной осторожностью. Толчок к исследованиям в этом направлении, несомненно, дала книга английского этолога и эволюциониста Р.Докинза «Расширенный фенотип» (2011г., оригинал — 1982 г.). Автор этой книги пишет: «Случайно ли то, что, простудившись, мы чихаем или же это вирусы манипулируют нами, чтобы повысить свои шансы попасть в другого хозяина? Не усиливают ли какие-либо венерические заболевания половое влечение — хотя бы только за счет вызывания зуда, как экстракт шпанской мушки? Увеличивают ли поведенческие симптомы бешенства вероятность дальнейшей передачи вируса? "Когда собака заражается бешенством, ее характер быстро меняется. В первые день-два она часто становится более ласковой и склонна лизать людей, с которыми общается, а это опасно, так
© Борисов Б.А., Дьяков Ю.Т., 2014
Борис Александрович Борисов, научный сотрудник Центра паразитологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, научный консультант-микробиолог фирмы «Агробиотех-нология». Область научных интересов: микробиологическая защита растений от вредителей и болезней, искусственное культивирование грибов-паразитов беспозвоночных и грибов-антагонистов.
Юрий Таричанович Дьяков, доктор биологических наук, профессор международного биотехнологического центра МГУ им. М.ВЛомоносова, вице-президент Национальной академии микологии и Регионального общества фитопатологов. Занимается вопросами микологии, фитопатологии и иммунитета растений. Автор и соавтор 13 книг и более 300 научных статей.
как у нее в слюне уже содержится вирус. Вскоре в ней нарастает беспокойство, и она блуждает далеко от дома, готовая укусить каждого, кто попадается ей на пути" (Британская энциклопедия, 1977). Вирус бешенства делает злыми и кусачими даже нехищных животных; зафиксированы случаи заражения людей через укусы обычно безобидных крыланов. Очевидно, что укусы хорошо способствуют передаче содержащегося в слюне вируса, но помимо этого его эффективному распространению могло бы превосходно содействовать и "беспокойное блуждание" (Hamilton, May, 1977). <...> Все, что мне требуется, это установить, что в некоторых случаях симптомы хозяина справедливо можно рассматривать как приспособление паразита. <...> Если поведение или физиология хозяина — это адаптация паразита, то у паразита должны быть. "гены модификации хозяина", а происходящие с хозяином изменения являются, следовательно, частью фе-нотипической экспрессии этих генов паразита» [2, с.372, 373].
Эти, по выражению Докинза, «забавные примеры» и осторожные попытки их интерпретации вызвали серьезный интерес со стороны исследователей, изучающих взаимодействия паразитов со своими хозяевами и переносчиками. Сегодня по этим вопросам накоплен большой экспериментальный материал, проведено несколько международных симпозиумов, написаны обзорные статьи и даже книги [3]. В переведенной на русский язык книге известного американского научного журналиста К.Циммера «Паразит: тайный мир» отдельная глава посвящена манипуляциям, с помощью которых эти самые опасные существа на Земле управляют поведением своих хозяев. Надеемся, что такие «забавные примеры» манипуляции будут интересны и для читателей журнала «Природа».
Паразиты — простейшие, хозяева и переносчики — животные
Многие простейшие вызывают различные заболевания позвоночных животных — млекопитающих, птиц и рыб. От зараженных животных опасные паразиты чаще всего попадают к здоровым через насекомых-кровососов, в теле которых происходят циркуляция, размножение и зачастую прохождение отдельных стадий жизненного цикла простейших. Паразит при манипуляции поведением переносчика вызывает ухудшение условий его питания. В результате увеличивается частота пищевых контактов переносчика и усиливается передача паразита, но проявляется это только по достижению инфекционной фазы у паразита [4].
Малярийный плазмодий — комар — млекопитающие. Возбудитель малярии относится к простейшим из группы Alveolata — одноклеточным с апикальным комплексом, который служит для проникновения в клетки хозяина. В теле переносчиков (комаров, которые в данном случае служат и основным хозяином паразита) клетки паразита размножаются в желудочно-кишечном тракте, а затем переходят в слюнные железы, после чего комары получают возможность распространять возбудителя. Самки комаров многократно погружают стилет в ткань и заражают хозяев. Содержащийся в слюне кровососов кальций-зависимый мембранный фермент разрушает аденозинтри-фосфат, необходимый для лечения ранки: тем самым обеспечивается более легкий приток крови и длительность питания. У зараженных комаров активность фермента ниже, чем у здоровых, поэтому ранки от их укусов затягиваются втрое быстрее. Это вызывает необходимость частых «укусов» и, следовательно, заражений. Человек, в организме которого осуществляется бесполое размножение паразитов, служит промежуточным хозяином.
Трипаносома — муха цеце — млекопитающие. Сонная болезнь, или африканский трипано-
сомоз, вызывается простейшим Trypanosoma brucei. Основной хозяин паразита — человек или жвачные животные (антилопы, зебры), а переносчик — муха цеце. Существует три подвида возбудителя: T. brucei brucei заражает животных, T.b.rhodesiense вызывает родезийскую (восточно-африканскую, распространенную в саванне) сонную болезнь людей, а T.b.gambiense — гамбийскую (западноафриканскую), заражение которой происходит около водоемов. После того, как в Африке большие участки саванн превратили в пастбища для европейского скота, трипаносома стала вызывать тяжелые заболевания у сельскохозяйственных животных. По словам известного исследователя африканской фауны Б.Гржимека, муха цеце — последняя линия обороны саванн и их населения от экспансии животноводческих ферм.
Трипаносомы размножаются в среднем кишечнике кровососа, затем попадают в слюнные железы, где образуется форма, способная вызывать инфекцию. При питании на животном муха выделяет в ранку слюнной фермент, препятствующий свертыванию крови, и вместе с ним вносит клетки паразита. По сравнению со здоровыми инфицированные мухи производят в три раза больше пробных уколов перед началом активного питания, они значительно более прожорливы и буквально наливаются кровью. Такие особенности способствуют активному распространению паразита. Манипуляция поведением переносчика обусловлена, видимо, воздействием на его генетический аппарат. При анализе белков, синтезирующихся в головах зараженных и здоровых мух, обнаружили различия в 24 белках, включая белки теплового шока, гликолитические ферменты, сигнальные молекулы, регуляторы транскрипции. Вследствие этих модификаций снижается активность фермента апиразы в слюнных железах, что приводит к увеличению числа погружений стилета в ткань позвоночного хозяина. Паразит влияет на поведение не только переносчика, но и зараженного хозяина, запах которого становится более привлекательным для мухи цеце, а более вялое больное животное снижает шансы гибели кровососа.
Лейшмания — песчаная муха — млекопитающие. Родственница трипаносомы, паразитическое простейшее лейшмания, поражает многие виды диких и домашних млекопитающих, а у людей она не только вызывает тяжелые кожные заболевания, но и может поражать внутренние органы. Вызванное лейшманией образование пробки в глотке песчаной мухи приводят к увеличению пробных уколов (рекордно — до 11). «Гипотеза блокировки» объясняется закупоркой желудочного клапана и замедлением тока крови в средний желудок. Клапан закрывается гелеобразной массой, продуцированной паразитом, которая состоит из филаментозного фосфоглюкана (лейшма-нии синтезируют его и in vitro), формирующего
трехмерную сеть [4]. При попытках глотания такие пробки давят на стенки желудка, и клетки паразита, находящиеся в начале пробки, попадают в ранку от укуса. Кроме того закупорка клапана препятствует возврату паразита в средний желудок с током крови.
Токсоплазма — грызуны — кошачьи. Про-тозойный паразит токсоплазма имеет сложный жизненный цикл. Основной его хозяин — кошка. При заражении цисты паразита сначала попадают в желудок животного, потом поражают эпителий тонкой кишки, где происходит половое размножение. Образовавшиеся в кишечнике ооцисты освобождаются с фекалиями, которые грызуны поедают вместе с травой. Съедая зараженных мышей, кошки заражаются сами, и в их теле завершается жизненный цикл паразита. Он манипулирует поведением грызунов, притупляя у них природное отвращение к запаху кошачьих. Клетки паразита могут поражать зону центральной нервной системы, ответственную за возникновение страха и локомоторное поведение. Более того, кошачий запах даже привлекает зараженных грызунов, которые становятся легкой добычей хищников. Видимо, изменение реакции на запах связано с тем, что у зараженных грызунов повышается уровень дофамина, который и влияет на их поведение.
Паразитические черви — хозяева-животные
Общие принципы манипуляции заключаются в том, что паразиты делают своих промежуточных хозяев более доступной добычей для основных хозяев (как в примере с токсоплазмозом). Так, личинки трематоды Diplostomиm spathaceum, поражая кожу рыб, продвигаются к глазам, где образуют цисты, и в результате развивается катаракта. Ослабленное зрение заставляет рыб выплывать на поверхность воды, где их съедает основной хозяин паразита — птицы.
Печеночный сосальщик размножается в желчном протоке печени крупного и мелкого рогатого скота, где производит большое количество яиц. Затем они попадают в пищеварительный тракт и освобождаются вместе с фекалиями. Их поглощает первый промежуточный хозяин — улитка, которая после инфицирования н
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.