ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2015, том 65, № 3, с. 352-362
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.822.3
КАК ЗВУК МОДУЛИРУЕТ ОТВЕТЫ НА СВЕТ ПРИ РАЗНЫХ ВРЕМЕННЫХ ИНТЕРВАЛАХ МЕЖДУ СТИМУЛАМИ РАЗЛИЧНЫХ МОДАЛЬНОСТЕЙ
© 2015 г. В. Б. Полянский, Д. Э. Алымкулов, Д. В. Евтихин, Б. В. Чернышев
Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова e-mail: pol@neurobiology.ru Поступила в редакцию 04.12.2014 г.
Принята в печать 22.12.2014 г.
В работе методом экстраклеточной регистрации активности 34 нейронов первичной зрительной коры трех бодрствующих кроликов в хронических экспериментах исследовали влияние звука (2000 Гц, 70 дБ, 40 мс) на различение слабых интенсивностей света (0.3—1 кд/м2). Звук подавался с разными временными интервалами до и после замены одной интенсивности света на другую (всего 15 интервалов, диапазон от —750 до +150 мс). Факторный дисперсионный анализ ANOVA показал, что временной интервал между звуком и светом статистически значимо влияет на ответы нейронов. Сам звук ответа не вызывал. Реакции нейронов содержали в себе ответы на увеличение (on-ответы) и на уменьшение (of-ответы) интенсивности света. Наиболее выражено влияние звука в начальной фазе ответа (40—100 мс от момента замены интенсивностей). Для каждого интервала нейроны демонстрировали как увеличение, так и уменьшение реакций на комплекс по сравнению с реакциями на свет. Был применен Т-критерий Вилкок-сона для оценки различия в выборках ответов на свет и на комплекс. Для on-ответов всей группы нейронов абсолютные значения реакций на комплекс звука со светом значимо (p < 0.05) отличались от реакций на свет (в сторону усиления реакций) при интервалах —150, —40 и 0 мс. Выделены две группы нейронов, для которых влияние звука на световые ответы заметно различалось. Нейроны первой группы (n = 16) показали значимое положительное влияние звука на on-ответ в широком диапазоне интервалов (—150, —40, —20, 0, +20, +100 мс), а также наибольшее увеличение числа спайков под влиянием звука (на 18—28%) по сравнению с ответом на свет. У нейронов второй группы (n = 18) значимых интервалов обнаружено не было, т.е. реакции на комплекс не отличались значимо от ответов на свет. Для всех исследованных групп нейронов не обнаружено интервалов с достоверным снижением реакций на комплекс, однако наблюдалась тенденция сдвигов реакций на комплекс в сторону ослабления ответов при интервалах —750 и —80 мс для группы 1 (p < 0.07) и при интервалах —500 и +20 мс для группы 2 (p < < 0.1). Установлено, что on-ответы сильнее подвержены действию звука, чем of-ответы. Исследовано также влияние звука на вторые фазы ответа на свет (120—160 мс и более поздние, n = 23). Здесь влияние звука заметно слабее, чем на первую фазу. Для всей группы нейронов с поздними фазами звук значимо влияет на on-ответы в интервале 0 мс, на of-ответы — в интервалах +100, + 150 мс. Наша работа выявила сходство временных интервалов модуляции звуком реакций на свет в опытах на животных и в психофизических опытах на людях. Полученные данные позволяют более подробно исследовать интеграцию звука и света при их совместном применении.
Ключевые слова: нейроны первичной зрительной коры, взаимодействие света и звука, мультисен-сорная интеграция, асинхрония начала действия стимулов.
How Sound Modulates Response to Light when Using V&rious Temporal Intervals between Stimuli of Different Modalities
V. B. Polianskii, D. E. Alymkulov, D. V. Evtikhin, B. V. Chernyshev
Moscow Lomonosov State University e-mail: pol@neurobiology.ru
Extracellular activity of 34 primary visual cortex neurons of the rabbit was recorded in response to audiovisual stimulation with stimulus onset asynchronies (SOA) in range from —750 to +150 ms (15 ranges in total). Auditory stimulus: 2000 Hz, 70 dB, 40 ms. Visual stimuli: two weak intensities 0.3 and 1 cd/m2.
Sound by itself did not elicit a neuronal response. Factor analysis ANOVA revealed that SOA significantly influence on neuronal responses. Neuronal reaction included responses to increase (ott-response) and decrease (off-response) of light intensity. Earliest phase of response (40—100 ms from visual stimuli substitution) is most affected by sound. Neuronal reactions of the every interval of SOA comprised both increase and decrease of discharge in response to addition of a sound. We used a Wilcoxon signed-rank test to show the differences between reactions in response to visual and audio-visual stimuli. Audio-visual ott-responses statistically exceeded the responses to visual stimuli at —150, —40 and 0 ms SOA for the all neurons. Two groups of neurons were revealed. The first group (n = 16) showed dependence of on-re-sponses on sound in a wide range of SOA: —150, —40, —20, 0, +20, +50 and +100 ms. Also the first group showed maximum increase of spike number (18—28%) in response to audio-visual stimulation. For the second group of neurons there were no significant SOA for ott-responses. We haven't found a significant decrease of audio-visual response compared to a visual response. However, we found the tendency to reduction of audio-visual discharge at intervals SOA —750 and —80 ms (p < 0.07) for the first group and at SOA —500 and +20 ms (p < 0.1) for the second group of neurons. Also we revealed that on-responses are more influenced by sound than off-responses. We have researched the audio-visual interaction in the second phase of neuronal discharges (120—160 ms and later, n = 23). Sound influence on a second phase is weaker than on a first phase. Significant SOA for ott-responses: 0 ms; for off-responses: + 100 and +150 ms. This study has revealed similarities of audio-visual interaction range for animal and psychophysical researches. Our results allows to research cross-modal integration in more detail.
Keywords:primary visual cortex neurons, cross-modal interaction, auditory and visual integration, stimulus onset asynchrony.
DOI: 10.7868/S0044467715030077
Интеграция ответов на звук и свет в высших отделах зрительной системы животных и человека подтверждена во многих исследованиях [Полянский и др., 2011, 2014; Соколов, 2003; Molholm et al., 2002; Kauser, Logothetis, 2007; Liu et al., 2007; Jaekl, Harris, 2007; Benjamins et al., 2008; Romei et. al., 2009; Fujisaki, Nishida, 2010; Shams, Kim, 2010; Jaekl et al., 2014], причем влияние звука на световые ответы в большинстве случаев заключается в усилении реакции. Авторы [Jaekl et al., 2014] рассматривают термин "усиление" ответа на свет под действием звука в широком смысле: это и более точная перцепция зрительного события, уменьшение латентного периода зрительной реакции, снижение порога детекции и пр.
В наших ранних опытах [Полянский и др., 2011] мы показали, что при действии звука расширяется область сенсорного пространства, представляющая стимулы самых низких интенсивностей света (0.28—6 кд/м2). Предполагается, что звук не просто усиливает ответ на свет, но и улучшает различение низких интенсивностей.
Во многих работах по изучению межсенсорного взаимодействия применялась синхронная подача звука и света, хотя в природе звуковые и световые воздействия редко синхронизированы. Звук может возникать до и после света, и при определенных межсти-
мульных интервалах модальности могут взаимодействовать, сливаясь в единый перцепт.
Классическими в этом отношении являются несколько работ [Benjamins et al., 2008; Fujisaki, Nishida, 2010]. В этих исследованиях звук и свет испытуемым предъявляли ритмически. Испытуемый должен был указать, относятся ли подаваемые сигналы к одной модальности, или их модальности различаются. При частотах 4 Гц и выше испытуемые не могли решить эту задачу, модальности объединялись в комплекс. Таким образом, "временное окно" для активного межмодального взаимодействия составляло 250 мс и меньше.
Подобные результаты получены и в работах других психофизиологов: до 250 мс [Le-wald et al., 2001; Lewald, Guski, 2004]; до 200 мс [Molholm et al., 2002; van Wassenhove et al., 2007]. В то же время некоторые авторы приводят иные "временные окна" интеграции модальностей: от —21 до +150 мс [Stone et al., 2001]; 50-125 мс [Jaekl, Harris, 2007, 2009] и 370-410 мс [Liu et al., 2007].
В нашей предыдущей работе [Полянский и др., 2014] методом зрительных вызванных потенциалов, отводимых от первичной зрительной коры бодрствующего кролика, исследовали влияние звука на различение слабых интенсивностей света (0.3-1 кд/м2). При этом звук подавался с разными временными интервалами до и после момента замены све-
тового стимула (15 интервалов в диапазоне от —750 до +150 мс). Сам звук ответа не вызывал. Установлено, что звук оказывает достоверное модулирующее воздействие на различение слабых интенсивностей света в диапазоне временных сдвигов звука относительно света от —300 до +50 мс. Сильнее всего действие звука проявляется при повышении интенсивности светового стимула. Обнаружено, что фаза Р2 (120—150 мс от момента замены световых стимулов) наиболее подвержена влиянию звука. В большинстве случаев действие звука на фазу Р2 было облегчающим (на 19—36% по сравнению с ответом на свет).
Цели настоящей работы:
— выявить на отдельных нейронах первичной зрительной коры кролика интервалы от-ставления звука от света, при которых звук значимо меняет ответ на свет низких интенсивностей;
— сравнить данные, полученные методом вызванных потенциалов в предыдущих исследованиях [Полянский и др., 2014] с данными на отдельных нейронах при одинаковых условиях экспериментов.
МЕТОДИКА
Опыты проведены на трех европейских кроликах (ОпсЫа%щ ситси1ш) в возрасте 1.5—2 года массой 3—3.5 кг. Предварительно кролику делали операцию под нембуталовым наркозом (40 мг/кг) и местной анестезией (2% раствор новокаина). После разреза кожи и очистки черепа от надкостницы в одном из полушарий над первичной зрительной корой (координаты АР = —10, L = 7) делали круглое отверстие диаметром 5 мм. Отверстие заливали смесью воска с вазелином для предотвращения пульсаций мозга. Над отверстием в кости с помощью акриловой пластмассы крепили плексигласовую
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.