ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2004, № 6, с. 25-33
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*165.6:576.315.43:582.475.2:470.5
КАРИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА НА УРАЛЕ
© 2004 г. Г. Г. Фарукшина, В. П. Путенихин
Ботанический сад-институт УНЦ РАН 450080 Уфа, ул. Полярная, 8 Поступила в редакцию 06.08.2001 г.
Кариотип лиственницы Сукачева состоит из 6 метацентрических (I-VI пары), 3 интерцентрических (VII-IX) и 3 субметацентрических (X-XII) хромосом. Постоянные вторичные перетяжки имеются в 1-3 парах метацентриков. От 5 до 31% эколого-географической изменчивости морфометрических параметров хромосом объясняется влиянием природно-климатических факторов (преимущественно высоты местности). В некоторых популяциях единично обнаружены В-хромосомы метацентри-ческого типа (2n = 24 + 1В). Выявлены отдельные анеуплоидные клетки (2n = 23; 2n = 25) и хромосомные нарушения (кольцевые, дицентрические и фрагментированные хромосомы). Общий процент хромосомных аберраций у лиственницы Сукачева в районе исследований составляет 2-12%.
Лиственница Сукачева, кариотип, хромосомы, вторичные перетяжки, хромосомные аберрации.
Лиственница Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) является одной из наиболее ценных хвойных пород Урала. Изучение структуры и изменчивости вида, в том числе кариологическими методами, имеет важное теоретическое и практическое значение в генетике, селекционном улучшении и сохранении генофонда лиственницы в регионе.
Структуру кариотипа изучали у многих видов рода Larix [10, 25], которые отличаются относительным однообразием кариотипов [9, 10, 14, 15, 25, 41]. Различия между видами связаны в основном с числом и локализацией постоянных вторичных перетяжек. Сходством морфологии хромосом может, в частности, объясняться легкая скрещиваемость разных видов лиственницы [10, 13].
Все виды лиственницы имеют 6 пар (I-VI) длинных симметричных хромосом (метацентрических) и 6 пар (VII-XII) коротких асимметричных (субметацентрических). У лиственницы Сукачева в пределах группы неравноплечих хромосом на основании различий по центромерному индексу выделены две подгруппы (VII-IX - интерцентрические хромосомы и X-XII субмета-центрические) [28].
Изученные представители рода Larix содержат в диплоидном наборе от одной до четырех пар нуклеолярных хромосом (имеющих постоянные вторичные перетяжки). Виды лиственницы в соответствии с встречаемостью вторичных перетяжек подразделяются на несколько групп [10, 25, 37, 39, 42], вторичная перетяжка имеется:
1) у одной пары хромосом - лиственница Гриффитса L. griffithiana Carr.;
2) у двух пар (III-IV) метацентрических хромосом - лиственница сибирская L. sibirica Ledeb., л. Сукачева L. sukaczewii, л. японская L. leptolepis (Gord.) Sieb. et Zucc., л. Потанина L. potaninii Batal.;
3) у трех пар хромосом (III, IV и VII) - лиственница европейская L. decidua Mill., л. даурская L. gmelinii (Rupr.) Rupr., л. ольгинская L. olgensis A.Henry, л. Любарского L. х lubarskii Sukacz., л. Комарова L. komarovii Kolesn., л. охотская L. ochotensis Kolesn., л. Принца Руппрехта L. prin-cipis-rupprechtii (Mayr), л. Каяндера L. cajanderi Mayr (у последнего вида перетяжки в трех-четы-рех парах хромосом).
Предполагается также [28, 33], что особенности структуры кариотипа по числу и частоте вторичных перетяжек в различных популяциях вида отражают их приспособленность к условиям внешней среды.
В кариотипе лиственницы Гмелина впервые для рода Larix обнаружета В-хромосома (2n = 24 + 1B) метацентрического или субметацентрического типа [22, 25]. У некоторых видов лиственниц кроме геномных нарушений (В-хромосомы, полиплоиды) обнаружены структурные перестройки хромосом. Кольцевые и полицентрические хромосомы, а также фрагменты хромосом найдены у L. gmelinii [24, 25], L. sukaczewii [28] и L. sibirica [21]. Образование хромосомных аберраций связывают с естественным или индуцированным мута-ганезом и может быть обусловлено влиянием различных неблагоприятных факторов среды [28].
Таблица 1. Краткая характеристика выборок лиственницы Сукачева
Выборка Район Широта (с.ш.) Долгота (в.д.) Высота над ур. моря, м Число метафазных пластинок*
Ивдельская Северный Урал 60°42' 60°22' 420 93
Сотринская Северное Зауралье 59°27' 60°59' 160 98
Тагильская Средний Урал 57°59' 59°57' 350 109
Оханская Пермское Предуралье 57°19' 55°30' 230 99
Караидельская Башкирское Предуралье 55°45' 56°58' 370 97
Иремельская Южный Урал 54°32' 58°57' 1150 105
Учалинская Башкирское Зауралье 54°24' 59°23' 410 92
Зилаирская Южный Урал (южная часть) 52°13' 57°25' 550 98
* Число исследованных метафазных пластинок в узком интервале спирализации (по суммарной длине диплоидного набора хромосом).
Таксономическое разделение лиственницы Сукачева и сибирской, несмотря на ряд кариоло-гических различий между ними [21, 27, 28, 41], рассматривается как недостаточно обоснованное [17, 25].
Фенотипическая структура лиственницы Сукачева по морфологическим признакам генеративных органов в пределах Урала была ранее изучена [31, 39]. Целью настоящей работы являлось описание кариотипа лиственницы Сукачева, обитающей на обширной территории от Южного до Северного Урала, по морфометрическим параметрам хромосом, распределению вторичных перетяжек и хромосомным нарушениям.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
В качестве объектов исследования взяты 8 выборок (пробных площадей) лиственницы Сукачева из фенотипически различных популяций Урала [31] (табл. 1).
Материалом для исследований являлись индивидуальные сборы семян с 30 отдельных деревьев в пределах каждой пробной площади (популяции). Кариологический анализ проводили на "давленых" препаратах по имеющейся для хвойных методике с использованием кончиков корешков проросших семян [30]. В процессе морфомет-рической обработки микрофотографий определяли следующие параметры: абсолютную длину хромосомы (Ьа, мкм), относительную длину хромосомы (Ьг, %), центромерный индекс (Iе, %), суммарную длину диплоидного набора (Х£а, мкм), локализацию вторичных перетяжек (яе, %), а также их число и частоту встречаемости. На начальном этапе для описания морфологии хромосом использовали до 154 метафазных пластинок из каждой популяции, из числа которых для дальнейшего анализа были выбраны пластинки в узком интервале спирализации хромосом (табл. 1).
Поликариограммы строили по значениям Lr и Iе [29]. Хромосомы классифицировали по [5]. Идиограммы строили по средним значениям абсолютной длины и центромерного индекса (с распределением хромосом по условным парам в порядке уменьшения абсолютной длины). При характеристике морфометрических параметров хромосом анализировали их корреляционные отношения с набором географических и климатических факторов [8]. Для оценки хромосомных нарушений исследовали до 267 метафазных клеток из каждой популяции, при этом учитывали типы и число нормальных и аберрантных метафаз [1, 6].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Основной набор хромосом в большинстве исследованных проростков равен 2n = 24, однако в отдельных меристематических клетках встречаются единичные случаи анеуплоидии (2n = 23, 2n = 25). Поликариограммный анализ позволяет выделить три хромосомные группы, соответствующие метацентрическим (I-VI пары), интерцентрическим (VII-IX) и субметацентрическим (X-XII) типам хромосом. Вторая и третья группы ассимметричных хромосом дифференцируются на основе центромерного индекса (при близкой относительной длине хромосом).
Аналогичные группы хромосом у лиственницы Сукачева были идентифицированы и ранее [17, 27, 28]. Отметим, что у лиственницы сибирской выделяются 2 хромосомные группы [21]. Подтверждением этих различий является отчетливая дискриминация выборок лиственницы Сукачева и сибирской по локализации центромеры (на основе дискриминантного анализа) и комплексу морфометрических параметров хромосом (по расстоянию Махаланобиса) [27]. Систематизированный по данным поликариограммного анализа кариотип одной из популяций лиственницы Сукачева представлен на рис. 1. По основным мор-
10 мкм
«wann
VII-IX
X-XII
Рис. 1. Кариотип лиственницы Сукачева (Иремельская популяция), систематизированный по данным поликарио-граммного анализа: I-XII - группы хромосом.
фологическим типам хромосом различий между изученными популяциями не обнаруживается.
Морфометрические параметры хромосом уральских популяций лиственницы Сукачева приведены в табл. 2. Суммарная длина диплоидного набора варьирует от 164.30 до 389.52 мкм (по-пуляционные средние - от 240.17 до 259.12 мкм), средневзвешенное значение для вида в районе исследований составляет 247.41 ± 0.708 мкм. Среди восьми изученных выборок наибольшую (254.5-259.1 мкм) имеют Учалинская (среднегор-ный Южный Урал) и Ивдельская (Северный Урал) популяции, наименьшую (240.2-243.8 мкм) -Иремельская (высокогорный Южный Урал) и Сотринская (увалистое Северное Зауралье) (табл. 2).
Ранее для лиственницы Сукачева определен несколько меньший показатель ЪЬа (225.0 мкм) [17, 27, 28]; для лиственницы сибирской из популяции Красноярского края он составил 159.3 мкм [13], из Маркакольской популяции Казахстана -217.6 мкм [4], а из Зайсанской популяции Казахстана - 297.1 мкм [21].
В ряде исследований отмечена связь отдельных кариотипических показателей с географическим расположением популяций лиственницы [15, 17]. В связи с этим нами проведено тестирование такой зависимости в уральском ареале лиственницы Сукачева. Оценка корреляционных отношений хромосомных параметров с природно-климатическими факторами показывает (табл. 3), что в изменчивость некоторых признаков лиственницы Сукачева на Южном, Среднем и Северном Урале (абсолютной и относительной длины
хромосом I и III группы, центромерного индекса и некоторых других) вносит определенный вклад в разнообразие условий среды (преимущественно высота над уровнем моря).
Географическая широта, долгота местности, сумма годовых осадков и активных температур демонстрируют корреляционную связь с 1-3 мор-фометрическими параметрами хромосом (из 10 изученных). Для коррелирующих признаков в соответствии с коэффициентом детерминации (квадратом корреляционного отношения при криволинейной зависимости или квадратом коэффициента корреляци
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.