ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 9, с. 1169-1180
УДК 591.582+599.537
КАТАЛОГ ДИСКРЕТНЫХ ТИПОВ ЗВУКОВ, ИЗДАВАЕМЫХ РЕЗИДЕНТНЫМИ КОСАТКАМИ (ORCINUS ORCA) АВАЧИНСКОГО ЗАЛИВА П-ВА КАМЧАТКА
© 2004 г. О. А. Филатова1, А. М. Бурдин2' 3, Э. Хойт4, X. Сато5
Московский государственный университет, Биологический факультет, Москва 119899
e-mail: alazor@rambler.ru 2Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский 683024 3Центр по изучению жизни моря, Аляска, США 4Общество охраны китов и дельфинов, Шотландия, Великобритания 5Дальневосточный проект по косатке, Япония Поступила в редакцию 06.05.2003 г.
Представлена классификация звуковых сигналов косаток, записанных в Авачинском заливе п-ва Камчатка в 1999-2003 гг. Большая часть звуков может быть разделена на несколько различимых на слух дискретных типов, внутри которых наблюдается большая или меньшая изменчивость в структуре звуков, что позволяет выделить от 1 до 4 подтипов. Помимо этого регистрируются так называемые "аберрантные" крики, представляющие собой сильно видоизмененные дискретные сигналы, и вариабельные звуки, которые нельзя отнести ни к одному из дискретных типов. Такие различия в структуре звуков являются, по-видимому, следствием разнообразия их функций.
Косатка (Orcinus orca L.) - самый крупный представитель семейства дельфиновых (Delphin-idae) подотряда зубатых китов (Odontoceti) - обитает практически во всех морях и океанах от Арктики до Антарктики, однако степень изученности этого вида в различных географических районах крайне неоднородна. Сведения о численности, распределении и других особенностях биологии косаток отрывочны. Североамериканские исследователи установили, что в Британской Колумбии и на Аляске существуют как минимум три экологических типа косаток: прибрежные резидентные (рыбоядные) и транзитные (питающиеся морскими млекопитающими) и океанические (offshore) (тип питания четко не определен), которые различаются экологией, социальной организацией, вокальным репертуаром, а также генетически (Ford, 1984; Baird, Whitehead, 2000). В российских водах регулярного изучения косаток до последнего времени не проводилось, а собранная во времена китобойного промысла информация ограничивалась в основном данными по морфологии и исследованием содержимого желудков добытых животных (Томилин, 1957, 1962; Слепцов, 1955; Бетешева, 1961; Иванова, 1961). Недавние исследования (Владимиров, 1993; Шунтов, 1993) касались преимущественно общей численности косаток. Социальная структура, особенности поведения и акустический репертуар косаток в российских морях до недавнего времени оставались абсолютно не изученными (Burdin et al., 2001).
Косатка, как и большинство видов дельфиновых, обладает обширным вокальным репертуаром. Все издаваемые косатками звуки можно разделить на три основных класса: эхолокационные щелчки, свисты и импульсные крики (Ford, 1989). Большинство импульсных сигналов распадается на несколько различимых на слух дискретных типов. Многолетние исследования акустического поведения в различных точках Земного шара (Канада (Ford, 1984, 1991), Аляска (Yurk et al., 2002), Норвегия (Moore et al., 1988)) показали, что каждая группа косаток имеет уникальный репертуар дискретных типов звуков, передающийся из поколения в поколение не генетически, а посредством обучения. В пользу отсутствия генетической запрограммированности вокального репертуара косаток свидетельствует в первую очередь тот факт, что детеныши наследуют репертуар только материнской группы, при этом мать и отец, как правило, относятся к разным группам, что было доказано методами молекулярно-гене-тических исследований (Barrett-Lennard, 2000). Кроме того, было показано наличие изменений в параметрах некоторых типов звуков за период 12-13 лет, причем эти изменения происходили параллельно у всех членов группы, независимо от возраста и пола (Deecke et al., 2000). Был описан (Bain, 1986) случай, когда молодая самка, пойманная в Исландии, после нескольких лет совместного содержания стала имитировать крики самки из Британской Колумбии, не входившие прежде в ее
репертуар, что также говорит о способности косаток к вокальному обучению.
Вокальное обучение широко распространено среди птиц (Kroodsma, Miller, 1996), в то время как среди млекопитающих известно только для китообразных, настоящих тюленей (Phocidae), некоторых летучих мышей и человека (Janik, Slater, 1997). Географические вариации в акустических репертуарах, характерные для некоторых наземных млекопитающих, являются, как правило, результатом географической изоляции и передаются из поколения в поколение генетически, а не посредством вокального обучения (Никольский, 1980; Ford, 1984). Передающиеся посредством обучения специфические вокальные традиции симпатрических либо соседствующих групп или субпопуляций млекопитающих называются диалектами (Conner, 1982). Среди млекопитающих косатки являются одними из немногих возможных объектов для изучения вокальных диалектов и эволюционных механизмов, лежащих в основе их образования.
Для корректного описания вокальных диалектов необходима четкая и недвусмысленная классификация репертуара дискретных типов звуков исследуемой популяции. Целью данного исследования было качественное и количественное описание и классификация дискретных криков косаток Авачинского залива полуострова Камчатка. В настоящей статье представлен каталог дискретных типов звуков, используемых камчатскими косатками резидентного (рыбоядного) экоти-па (Burdin et al., 2001), которые в отличие от транзитных активно издают звуки и обладают более обширным вокальным репертуаром (Ford, 1984).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для данной работы был использован материал, собранный в сентябре 1999-2000 и в августе-сентябре 2001-2003 гг. в районе о-ва Старичков (52°46'38" с. ш., 158°37'55" в. д.) в Авачинском заливе п-ова Камчатка.
Звуки записывали с надувной моторной лодки при помощи цифрового магнитофона Sony DAT TCD-D100 с моногидрофоном "Offshore Acoustics" с диапазоном частот от 10 Гц до 40 кГц. Запись производилась с частотой дискретизации 44.1 кГц. Параллельно животных фотографировали для индивидуального распознавания методом фотоидентификации (Bigg et al., 1983).
Запись звуков с помощью ненаправленного гидрофона не позволяет определить направление на звук, так что невозможно установить, какому животному принадлежит каждый конкретный крик. За период исследований нами было встречено 33 группы косаток. Было идентифицировано 199 животных, из них 52 (26%) самцов, 37 (19%)
самки с детенышами, 37 (19%) детеныши и 73 (37%) молодые либо самки без детенышей.
Звуки записывали в следующих поведенческих контекстах: перемещение (все животные движутся в одном направлении тесной либо рассредоточенной группой), кормление (хаотические заны-ривания в одном месте либо загон косяка рыбы "каруселью"), социализация (выпрыгивание из воды, удары по воде хвостом и грудными плавниками, плавание на боку и спине), отдых (дрейф на поверхности воды либо медленное перемещение с редкими заныриваниями).
Спектрографический анализ производили с помощью цифрового сонографа Avisoft-Sono-graph Pro. Для анализа выбирали звуки хорошего качества. Спектральный анализ проводили при следующих установочных параметрах: частота дискретизации 22.05 кГц; перекрывание по временной оси (overlap) - 87.5%; длина Быстрого Преобразования Фурье (FFT-length) 512 точек; окно Хэмминга; перекрывание по частотной оси (frame) 50%.
Структура звуков косаток очень разнообразна, в них часто встречаются резкие модуляции и скачки частоты, разделяющие звук на несколько компонентов. Помимо основной низкочастотной составляющей в звуке может присутствовать высокочастотная составляющая, возникающая за счет бифонации - продукции звука двумя независимыми источниками (Никольский, 1975; Никольский, Фроммольт, 1989; Wilden et al., 1998). Измерения частотно-временных параметров производили по низкочастотной составляющей, за исключением типа K21 (см. ниже), в котором в большинстве звуков эта составляющая выражена так слабо, что измерить ее не представляется возможным. В случае, если низкочастотная составляющая включала несколько компонентов, измерения производили по компоненту с наибольшей длительностью ("основному компоненту"). Общую длительность звука измеряли от начала первого до конца последнего компонента.
На сонограмме измерялись следующие параметры: общая длительность звука; расстояние между частотными полосами в начале, середине и в конце звука (основного компонента), в точке с минимальной и в точке с максимальной частотой; число пиков частоты; наличие или отсутствие накладывающейся высокочастотной составляющей (рис. 1). По этим значениям вычисляли такие параметры как глубина частотной модуляции (разность между максимальной и минимальной частотой), интервал от начала звука до точки максимума и от начала звука до точки минимума.
Статистический анализ проводили в программе Statistica 6.0. Для анализа было использовано 1926 звуков. По таким параметрам как длительность звука, расстояние между частотными поло-
кГц 10
Расстояние 8
между частотными полосами:
в точке максимума
(начале звука
Высокочастотная составляющая
Расстояние
между частотными полосами:
середине звука
конце звука и в точке минимума
Низкочастотная составляющая
Компоненты^
Рис. 1. Частотно-временные параметры, измеренные на сонограмме (звук типа К5ш).
сами в начале, середине и конце звука (или основного компонента звука) и в точках минимума и максимума, число пиков частоты вычисляли средние и величину стандартного отклонения по типам и подтипам звуков. Для сравнения изменчивости внутри и между типами и подтипами звуков использовали одномерный дисперсионный анализ. Затем по измеренным и вычисленным параметрам был проведен дискриминантный анализ отдельно по типам и подтипам звуков.
РЕЗУЛЬТАТЫ Классификация звуковых сигналов
Одномерный дисперсионный анализ выявил достоверные различия между типами и подтипами дискретных криков по следующим частотно-временным параметрам: длительность звука, расстояние между частот
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.