научная статья по теме КЛАССИФИКАЦИЯ КОМПЛЕКСОВ МУРАВЕЙНИКОВ Биология

Текст научной статьи на тему «КЛАССИФИКАЦИЯ КОМПЛЕКСОВ МУРАВЕЙНИКОВ»

УДК 595.796

КЛАССИФИКАЦИЯ КОМПЛЕКСОВ МУРАВЕЙНИКОВ

© 2015 г. А. А. Захаров

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва 119071, Россия

e-mail: ferda@bk.ru Поступила в редакцию 14.01.2015 г.

Комплекс муравейников представляет собой форму пространственно-функциональной организации у муравьев, реальный структурный уровень внутрипопуляционного ранга. Разработана классификация комплексов муравейников, основанная на свойствах составляющих комплекс элементов и сценариях генезиса поселений. Описаны этапы жизни поселения муравьев и этапы развития сложившегося в нем комплекса — прокомплекс, мезокомплекс, гиперкомплекс. В качестве ключевых признаков видов муравьев в работе использованы: базовый уровень внутрисемейных структур (клан, колонна, плеяда), тип гнезда (секционный, капсула), способ основания муравейника (одиночные самки, плеометроз, временный социальный паразитизм) и способ расселительной социо-томии (бинарное деление, почкование, фрагментация), размер дефинитивной семьи (Nf), наличие охраняемой территории, форма поликалии (ПЛКХ, ПЛК2, ПСМ) и др. По данным о 120 достаточно изученных видах муравьев с выраженной дифференциацией диплоидных особей (на репродуктивных самок и рабочих) выделены 8 основных социотипов: 1. возвратная социотомия на базе семьи-клана; 2. диффузная поликалия; 3. возвратная социотомия на базе одинарной семьи; 4. замкнутая (малая) поликалия; 5. открытая (облигатная) поликалия; 6. линеарные поселения; 7. рассеянные плеяды; 8. унитарные плеяды. Приведены дефиниции социотипов. Общее описание комплекса муравейников включает: социотип, этап развития и его состояние. Классификация комплексов муравейников является основой для их системного изучения, использования и охраны.

Ключевые слова: муравьи, поселение, комплекс, классификация, социотипы, этапы развития, прокомплекс, мезокомплекс, гиперкомплекс, категории состояния

Б01: 10.7868/8004451341510013Х

Муравьи, как эусоциальные насекомые, имеют определенную специфику формирования по-пуляционных структур, связанную с их способностью к социотомии и образованию временных и постоянных надсемейных структур. В процессе саморазвития поселений это приводит к формированию обширных территориальных систем — комплексов муравейников, состоящих из десятков и сотен взаимодействующих семей. Комплекс муравейников — это совокупность муравейников одного вида, кормовые участки которых, соприкасаясь, образуют территориальный континуум.

Комплекс — основное биохорологическое явление популяционного уровня у муравьев. В его размерах, структуре и конфигурации воплощаются результаты исторического развития данного поселения во взаимодействии с топическими, географическими и синэкологическими факторами среды. Именно комплекс является основной ареной внутрипопуляционных событий у муравьев. В его пределах протекают основные миграционные процессы и реализуются процессы самоорганизации (формирование и оптимизация

функциональной и хорологической структур), происходит основной обмен генетическим материалом, осуществляется оптимизация плотности населения и реализуется восстановительная реструктуризация поселения в критических условиях. В благоприятных условиях в процессе расселения муравьев по доступным местообитаниям происходит структуризация комплекса с формированием в нем субкомплексов или обособлением части поселения во вторичные комплексы. Пространственно обособленный комплекс (или группа комплексов муравейников одного вида) фактически представляет собой локальную популяцию, метакомплекс.

Комплекс муравейников — саморазвивающаяся, существующая десятилетиями система муравейников одного вида, так или иначе взаимодействующих в реальном времени. Он имеет свою историю. В жизни комплекса, также как и в жизни отдельного муравейника, имеются этапы роста, стабилизации, депопуляции и деградации. Сроки существования комплекса потенциально существенно больше таковых отдельного мура-

вейника. Эти сроки в значительной мере связаны с размерами комплекса и уровнем его структуризации. Комплексы могут различаться по численности, размерам, возрасту и состоянию гнезд, гнездовой плотности, уровню организации входящих в комплекс муравейников. Имеются комплексы, состоящие только из еще одиночных молодых муравейников, из колоний, только из старых, пришедших в упадок гнезд.

Многие вопросы, связанные с изучением, мониторингом состояния, использованием в биологической защите леса или же с охраной муравьев, так или иначе связаны с комплексами их гнезд (Захаров и др., 2003). Комплексы муравейников, как безусловная реальность, давно используются в качестве исследовательских полигонов, объектов эксплуатации или охраны.

При этом часто вне поля зрения исследователей остается собственно комплекс, как самоценная форма пространственно-функциональной организации у муравьев, как реальный структурный уровень, на который проецируются: с одной стороны — свойства и возможности конкретных муравейников, а с другой — весь эволюционный и экологический потенциал вида. Поэтому специальное исследование данного уровня организации популяций у муравьев представляется актуальным и имеет несомненный теоретический и научно-прикладной интерес.

В изучении структуры поселений муравьев достигнуты немалые успехи и накоплен значительный объем информации. Об этом свидетельствуют регулярно выходящие по данному вопросу оригинальные исследования отечественных авторов (Гилёв, 2003, Горюнов, 2007; Сейма, 2008; Бургов, 2011; и др.) и обзоры зарубежных коллег (Debout et al., 2007; Ellis, Robinson, 2014).

Каждое поселение муравьев имеет свои размерные и функциональные характеристики, свою историю и находится на определенном этапе своего существования (развития). Все это необходимо учитывать при описании (оценке) муравьиных поселений, чтобы обеспечить адекватность этих описаний реалиям.

Тема предлагаемого сообщения: разработка классификации комплексов муравейников, основанной на свойствах составляющих комплекс элементов и сценариях генезиса поселений.

В работе использованы собственные и литературные данные, обобщенные ранее (Захаров, 1991; Длусский, 1981), а также разработки последних лет (Silverman, Liang, 2001; Mâki-Petâys et al., 2005; Захаров, 2005; Горюнов, 2007; Debout et al., 2007; Сейма, 2008; и др.). В основу работы положен разрабатываемый автором в течение многих лет структурно-исторический подход к изучению социальных насекомых (Захаров, 1991, 2005). Данный подход предполагает системное изучение

Этапы Категории

Рис. 1. Этапы развития (0—4) и категории состояния

(А—D) поселений муравьев. Объяснения в тексте.

сообществ насекомых и их социальных структур в процессе саморазвития.

При этом классификация поселений и формирующихся в их пределах комплексов муравейников качественно отличается от классификации социальных структур как таковых (Захаров, 2005), равно как описание экономического района отличается от его функциональной схемы. Комплекс муравейников — это и совокупность материальных объектов (гнезда, дороги, и т.д.), которые возникают и как-то видоизменяются на территории. Классификация должна быть логично связана с сущностными характеристиками сообществ различных типов и уровнями их организации, необходимыми для адекватного сопоставимого описания комплексов разных видов муравьев. Поэтому в ее основу положены ключевые признаки самих видов и модальные сценарии генезиса видоспецифичных поселений.

МОДАЛЬНЫЙ СЦЕНАРИЙ ФОРМИРОВАНИЯ И ПОЭТАПНОГО РАЗВИТИЯ ПОСЕЛЕНИЯ

В развитии каждого поселения выражены этапы (до 5—6), качественно различающиеся характеристиками составляющих его элементов (муравейников), уровнем сопряжения и системой связей между ними, спецификой использования территории и т.д. (Горюнов, 2007; Захаров, 2013). Они включают последовательные модальные этапы жизни поселения муравьев и этапы развития сложившегося в нем комплекса — прокомплекс, мезокомплекс, гиперкомплекс (рис. 1).

При этом за исходную точку отсчета мы неизбежно принимаем время основания первичного муравейника. Существуют три пути возникновения такого муравейника: 1) основание новой семьи одиночной самкой-основательницей; 2) плео-метроз, понимаемый в рамках данного исследова-

ния только как совместное основание нового муравейника несколькими объединившимися для этой цели молодыми оплодотворенными самками; 3) временный социальный паразитизм. Только возникшие этими способами комплексы в принципе можно считать первичными. Все остальные поселения, образованные путем соци-томии, миграций или реколонизации из рефуги-умов, следует признать вторичными. Это не мешает нам оценивать этапы их развития в рамках общей системы, но не позволяет применительно к ним в полной мере использовать подходы, связанные с теорией жизненных циклов колоний (colony cycle theory) (Starr, 2006).

В идеальном варианте мы должны бы рассматривать одновозрастный моноцентрический комплекс, развивающийся из единого центра (из одного прамуравейника). Однако такая ситуация реализуется крайне редко, и почти всегда мы имеем дело с поселениями, формирующимися из нескольких центров. Кроме того, процесс расселения затягивается на многие годы, вокруг продвинутого центра моноцентрического поселения складываются концентрические или последовательно расположенные зоны с более ранними этапами развития комплекса (например, Стука-люк, 2013). В полицентрическом варианте комплекс приобретает мозаичный характер с формированием в его пределах субкомплексов (Захаров, Калинин, 2007), которые могут находиться на разных этапах развития.

Этап 0. Становление основателя. Возникающее на новом месте первичное поселение начинается с появления исходного муравейника, заложенного самкой(ами) самостоятельно или путем временного социального паразитизма. Он вырастает и готов к продуцированию вторичных муравейников.

Этап 1. Возникают поликалические системы и/или временные надсемейные структуры, число гнезд растет, но они дистанцированы друг от друга и пока не образуют единого территориального континуума.

На первых двух этапах комплекса как такового еще нет, поскольку в качестве комплекса мы вправе

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком