БИОХИМИЯ, 2012, том 77, вып. 7, с. 847 - 857
УДК 577.017
КЛАССИФИКАЦИЯ ЯВЛЕНИЙ ФЕНОПТОЗА
Обзор © 2012 г. Дж. Либертини
Независимый исследователь; E-mail: giacinto.libertini@tin.it Поступила в работу 09.04.12
Феноптоз — это явление запрограммированной смерти организма. В соответствии с более подробной формулировкой данной концепции феноптоз можно определить как смерть индивидуальной особи вследствие действий данного организма или его близких родственников (а не вследствие случайности или независимых от возраста заболеваний). При этом данный процесс обусловлен генами, которые являются объектом положительного естественного отбора и в некоторых случаях увеличивают эволюционность организмов. Существование такого рода явлений нельзя объяснить в рамках индивидуального отбора; они всегда требуют действия надындивидуального отбора. Предлагаются четыре типа феноптоза: А — обязательный и быстрый, В — обязательный и медленный, С — факультативный, D — непрямой. Приводятся примеры всех типов и подтипов феноптоза. Обсуждаются значение и последствия применения данной классификации; приводится ее сравнение с иной классификацией типов завершения жизни, основанной на классической концепции старения.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: феноптоз, надындивидуальный отбор, старение.
В соответствии с первой дарвиновской концепцией естественного отбора новая черта получает преимущества, когда она определяет большую приспособленность, связанную с выживанием или способностью к воспроизводству, у индивидуальной особи, обладающей этой характеристикой [1].
После того как было обнаружено, что различные характеристики организма определяются генами, общую формулу, иллюстрирующую изменение частоты встречаемости гена С (Ас), действующего в организме I, при переходе от одного поколения к другому можно записать так:
Ас х БР, (1)
где Б — преимущество/ущерб для организма I, вызванные геном С; Р — остаточная способность организма I иметь потомство в возрасте, когда ген проявляет свою активность (репродуктивная ценность). Однако с помощью этой формулы не удается объяснить бескорыстные акты родительской заботы или случаи, когда размножение неизбежно влечет за собой смерть одного из родителей, или ситуации, когда взрослая особь начинает быстро угасать вскоре после размножения. В этих трудных для объяснения случаях необходимо, чтобы значение Б не было ограничено до строго индивидуальных преимуществ, но включало в себя преимущества/ущерб,
вызываемые геном С в других генетически родственных организмах.
Разрешить эти трудности можно с помощью концепции «совокупной приспособленности» [2—5], когда в расчет сил отбора включены все организмы, на которые влияет ген (гены), определяющий данную характеристику:
п
Ас хЕ (БхРхгх), (2)
х = 1
где п — число особей, на которые данная черта оказывает влияние; Бх — преимущества/ущерб для особи х; Рх — репродуктивная ценность особи х; гх — коэффициент отношения между особями х и I.
Эта формула хорошо объясняет явление родительской заботы и многие другие виды бескорыстного (и эгоистичного) поведения, в том числе случаи родительской смерти, связанной с размножением. Концепция совокупной приспособленности (родственного отбора) не альтернатива классического подхода, а его расширение: индивидуальную приспособленность можно рассматривать как частный случай совокупной приспособленности, где только особь I вовлечена в следствия проявления данной характеристики. С точки зрения математики при п = 1 и г1 = 1 формула (2) будет совпадать с формулой (1).
На протяжении уже нескольких десятилетий концепции родственного отбора широко используются также для объяснения эусоциаль-ности, в частности, с применением «гаплодип-лоидной гипотезы», объясняющей эусоциаль-ность у многих видов перепончатокрылых насекомых — муравьев, ос и пчел. Однако формулы, основанные на концепции совокупной приспособленности, перестают работать, когда необходимо принять во внимание множественные си-нергетические эффекты взаимодействий между особями. Более того, многие негаплодиплоид-ные виды (например, термиты) проявляют эусо-циальность, и «связь между гаплодиплоид-ностью и эусоциальностью падает ниже уровня статистической значимости» [6]. Существует точка зрения, согласно которой «стандартная теория естественного отбора в контексте точных моделей популяционной структуры представляет более простой и лучший подход» [6].
В то же время родственный отбор в применении к популяциям, состоящим из одного или нескольких клонов, является формой группового отбора, которая не требует неприемлемых постулатов. Известны также иные случаи, когда можно использовать этот или подобный тип математического/логического подхода.
Это короткое введение не претендует на подробное обсуждение обоснованности и ограничений различных методов и концепций популя-ционной генетики, использовавшихся для описания и изучения бескорыстных действий и поведений. Мы хотим подчеркнуть только две общие черты:
во-первых, важно рассмотреть возможные воздействия характеристики (или гена) на иные особи, а именно необходимо рассмотреть механизмы надындивидуального отбора, которые можно по-разному определять и рассчитывать (родственный отбор, точные модели популяци-онной структуры, групповой отбор, механизмы, благоприятствующие увеличению скорости и возможностей эволюции, или эволюционности [7], условия, благоприятствующие семельпарии или жертве родителей и т.д.). Это, однако, не исключает отсутствия влияния характеристики или гена на иные особи в большинстве случаев;
во-вторых, в особых случаях отбор может способствовать появлению характеристики или гена, наносящих вред выживанию особи, в которой эта характеристика проявляется. Это не исключает того, что в большинстве случаев характеристика, выбираемая естественным отбором, не приносит вреда индивидуальной приспособленности.
Эти общие идеи отнюдь не являются новыми в рамках дарвиновской концепции эволюции,
поскольку еще сам Дарвин отмечал: «Племя, многие члены которого всегда готовы прийти на помощь друг другу и пожертвовать собой для общего блага, одержит победу над большинством других племен; именно это будет естественным отбором» [8].
Более того, идея индивидуальной жертвы для общего блага стара как мир; недавно отмечал ось [9], что даже философы выражали эту концепцию с помощью понятий, которые определенным образом предвосхищали дарвинизм: «Шопенгауэр писал: идивидуальные особи не только подвержены уничтожению, которое может быть следствием тысячи самых незначительных случайностей; это даже можно назвать их предопределением, сама природа ведет их к этому от момента, когда особи исполнили цель поддержания вида [10]. Сегодня это утверждение нуждается только в одном уточнении: термин «вид» следует заменить на понятие «присущая данному виду генетическая программа». Как правило, интересы особи совпадают с интересами генетической программы, которая требует существования, размножения и эволюции особи. Однако в определенных случаях эти два типа интересов оказываются противоположными, и тогда генетическая программа заставляет индивидуальный организм функционировать так, что это становится для него контрпродуктивным. В крайних случаях, ... это ведет к уничтожению, а не выживанию особи».
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ «ФЕНОПТОЗ»
Невероятно, что вплоть до недавнего времени, а именно до момента, когда в 1997 г. В.П. Скулачев предложил использовать неологизм «феноптоз» [11, 12], в огромном научном лексиконе не было понятия, определяющего смерть индивидуальной особи вследствие генетически запрограммированных механизмов, эволюции которых благоприятствует естественный отбор, а не в результате несчастных случаев или связанных со старением заболеваний. Этот факт кажется еще более странным, если принять во внимание, что на протяжении многих предшествующих лет как в животном, так и в растительном мире были известны многочисленные случаи организмов, умирающих вследствие действия запрограммированных механизмов. Например, в монументальном и очень хорошо документированном учебнике Финча [13] целая глава отведена «быстрому старению и неожиданной смерти», однако автор не посчитал необходимым ввести термин, описывающий эти частые события.
Правда, несколько ранее было представлено описание апоптоза [14], клеточной смерти не вследствие каких-то случайностей, но генетически запрограммированного явления, обладающего рядом адаптивных функций. (Позднее были описаны и изучены другие формы «запрограммированной клеточной смерти», однако обсуждение этой темы выходит за пределы данной работы.) Более того, недавно появилось описание запрограммированной клеточной смерти у прокариот («проапоптоз» [15]) и описание запрограммированной смерти митохондрий («митоптоз» [16]).
Похоже, существует определенное культурное и научное сопротивление, затрудняющее полное принятие концепции, в соответствии с которой естественный отбор характеристики может привести к смерти особи-носителя данной черты: кажется, что это противоречит основной концепции дарвинизма, т.е. тому, что естественный отбор благоприятствует эволюции всего, что оказывается полезным для выживания и репродукции особей, и противостоит всему, что не способствует индивидуальному выживанию и репродукции.
Однако вне этих рамок, в соответствии с изначальным определением Скулачева, «феноптоз» — это «запрограммированная смерть организма» [12]. Этот термин был создан по аналогии с апоптозом, митоптозом и проапоптозом. Позднее аналогично был создан термин «органоптоз» [17]. А так выглядит более полное определение понятия «феноптоз»: «Феноптоз — это смерть организма, вызванная его собственными действиями или действиями его близких родственников (сиблицид; в частности, провоцируемая родителями смерть потомства, или инфантицид), а не несчастными случаями, заболеваниями или внешними факторами. Гены, сохранению которых способствует естественный отбор, определяют, регулируют или оказывают влияние на феноптоз.»
Феноптоз невозможно объяснить в рамках индивидуального отбора; для его существования необходим надындивидуальный отбор. В противоположность этому смерть, н
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.