научная статья по теме КЛАСТЕРНЫЕ ГРУППЫ, СТРУКТУРА И ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ НА ВОСТОКЕ ЕВРОПЫ Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «КЛАСТЕРНЫЕ ГРУППЫ, СТРУКТУРА И ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ НА ВОСТОКЕ ЕВРОПЫ»

ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 2, с. 95-102

УДК 630*165.1:630*165.5

КЛАСТЕРНЫЕ ГРУППЫ, СТРУКТУРА И ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ НА ВОСТОКЕ ЕВРОПЫ

© 2015 г. П. П. Попов

Институт проблем освоения Севера СО РАН 625003 Тюмень, а/я 2774 e-mail: ipospopov@mail.ru Поступила в редакцию 06.11.2013 г.

Общий кластер еловых популяций на востоке Европы с Euclidean distances, равной 60, разделяется на три "больших" кластера (A, B, C) с дистанциями 24, 15 и 21, в которых выделяются по три "меньших" кластера с дистанциями 4—8. Меньшие кластеры четко различаются по показателям формы семенных чешуй, фенотипической структуре, квадрату дистанции Махаланобиса, величине относительного расстояния на общей шкале изменчивости признака. В каждом из кластеров A, B, C два меньших кластера объединяются в один с дистанциями связи 8—13. Популяции в кластере A отделяются от популяций в кластерах B и C, которые объединяются в один с дистанцией, равной 37.

Ключевые слова: ели европейская и сибирская, форма семенных чешуй, кластерное разделение популяций, дистанция связи.

DOI: 10.7868/S0367059715010138

Сплошной ареал елей европейской Picea abies (L.) Karst. и сибирской Р. obovata Ledeb. занимает обширные пространства на востоке Европы. Здесь, главным образом в пределах России, обозначены условные границы их ареалов (Атлас, 1973; Соколов и др., 1977) и гибридной зоны (Правдин, 1975), которая, по мнению Л. Ф. Прав-дина (Pravdin, Rostovtsev, 1979), представляет собой ареал ели финской "C1—C2 — Picea fennica (Regel) Kom. (by Pravdin, 1975)". Всю эту территорию Г. Шмидт-Фогт (Schmidt-Vogt, 1977) относит к северо-восточноевропейской подобласти распространения ели обыкновенной (т.е. елей европейской и сибирской).

Главным диагностическим признаком елей европейской и сибирской со времен Ледебура (Ledebour) считается форма семенных чешуй (Teplouchoff, 1868; Теплоухов, 1872; Регель, 1883; Кеппен, 1885; Голубец, 1960; Schmidt-Vogt, 1972; Правдин, 1975). У ели европейской (или обыкновенной) форма семенных чешуй несколько ромбовидная, на верхушке срезанная, выемчато-за-зубренная, у ели сибирской — клинообразно-яйцевидная (обратнояйцевидная), по верхнему краю закругленная. В пределах сплошного ареала елей европейской и сибирской на востоке Европы давно установлено постепенное изменение формы семенных чешуй с запада на восток. В западных районах распространения ели европейской и в восточных ели сибирской преобладают

особи соответствующей формы. В обширной промежуточной части их общего ареала (Бобров, 1971; Правдин, 1975; Соколов и др., 1977) наблюдается большое разнообразие особей по форме семенных чешуй, вызванное, как считается, процессами естественной (интрогрессивной) гибридизации (Данилов, 1943; Бобров, 1944, 1974; Правдин, 1975; Морозов, 1976; Попов, 1992; Ко-ропачинский, Милютин, 2006).

Под влиянием постепенно изменяющихся условий произрастания и естественной (интро-грессивной) гибридизации елей европейской и сибирской на востоке Европы сформировалось большое разнообразие популяций, различающихся прежде всего по форме семенных чешуй. Изучение уровня и характера географической дифференциации популяций ели здесь представляет научный и лесоводческий интерес (Мамаев и др., 1988; Мамаев, Махнев, 1996). Цель настоящей работы — изучение кластерного разделения (группировки), фенотипической структуры и относительного положения изучаемых популяций на основе показателей формы семенных чешуй с использованием приемов метрики и дискрими-нантного анализа.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

По мнению Г. Шмидт-Фогта (Schmidt-Vogt, 1972), наилучшим признаком для изучения попу-

Таблица 1. Географическая изменчивость средних показателей признаков в популяциях ели на востоке Европы

Признаки Статистические показатели

Lim X ± Sx CV

Cn, % 24-68 44 ± 1.1 23

Cp, % 40-81 55 ± 1.1 17

C C np -57...+28 -11 ± 2.3 43

Root 1. evr 3.06-5.40 4.0 ± 0.046 10

Root 1. med -3.50...+5.09 0.78 ± 0.022 37

Root 1. sib 3.71-6.54 5.10 ± 0.08 13

SMD.evr-med 0.00-110.40 29.49 ± 2.74 80

SMD.sib-med 2.00-117.40 26.91 ± 2.99 96

Примечание. Здесь и в табл. 2: Cn - коэффициент сужения; Cp - коэффициент вытянутости семенных чешуй; Root 1 — относительное расстояние особей ели европейской (evr), анализируемых популяций (med) и ели сибирской (sib) на общей (горизонтальной) шкале изменчивости; SMD.evr—med — квадрат дистанции Махаланобиса анализируемых популяций (med) от "эталонной" популяции ели европейской (evr); SMD.sib—med — квадрат дистанции Махаланобиса анализируемых популяций (med) от "эталонной" популяции ели сибирской (sib); Lim — крайние значения признака; X ± Sx - среднее значение и его ошибка; CV - коэффициент вариации.

ляционной изменчивости ели обыкновенной является тип шишечной (семенной) чешуи, ее линейные параметры и их соотношение. На основе биометрического приема оценки формы семенных чешуй установлен не только различный уровень изменчивости признака в популяциях, но и неодинаковый градиент изменения самих популяций в пространстве ареала (Попов, 1999). Величину этого градиента в данном случае определяли с помощью кластерного анализа (Дюран, Оделл, 1977) популяций через дистанцию связи (Euclidean distances) по средним значениям коэффициентов сужения (Cn — coefficient of narrowing) и вытянутости (Cp — of coefficient projection) верхней части семенных чешуй (Попов, 1999). При этом имеется в виду, что чем больше числовое значение дистанции связи, тем больше различие популя-ционных кластеров, тем дальше они друг от друга в общей системе елей европейской и сибирской.

Фенотипическую структуру популяций по кластерам изучали на основе 5-классной градации фенотипов особей (e, em, m, ms, s), соответствующих "эталонным" фенотипам (P.e., P.em., P.m., P.ms., P.s.) популяций (Popov, 2012), с помощью дискриминантного анализа (Боровиков, 1998) по показателям Cn и Cp. По средним показателям Cn и Cp формы семенных чешуй определяли дистанцию (квадрат дистанции) Махаланобиса (Squared Mahalanobis Distances — SMD) всех анализируемых популяций от "эталонных" популяций елей европейской (SMD.evr—med) и сибирской

(SMD.sib—med). Распределение особей в одной системе координат (Root 1 и Root 2) характеризовали на диаграмме рассеяния (Scatter of canonical scores) и кривых распределения на основе гистограмм по Root 1 (Plot histogram for root 1), получаемых с помощью дискриминантного анализа.

Показатели Cn и Cp рассчитывали на основе "типичной" чешуйки (на ее проекции) из средней части шишки средней длины с каждого дерева (Попов, 1999). В средней части шишки форма и размеры чешуй практически одинаковы и представляют собой характерные особенности для особи (Данилов, 1943; Schmidt-Vogt, 1972; Прав-дин, 1975; Коропачинский и др., 2012).

Материалом для изучения послужили 75 попу-ляционных выборок шишек ели, взятых от Закарпатской области Украины, Беловежской Пущи (Беларусь) на западе до Урала на востоке и от Заполярья до южной границы ареала. В анализ включено также по одному сбору шишек из Норвегии (между городами Осло и Тронхейм) и Швеции (окрестности г. Лулео). Часть исходного материала (около 25%) была использована в опубликованных работах главным образом по Уралу и Предуралью, но все анализируемые показатели получены впервые. При определении пунктов сбора материалов стремились к равномерному размещению их на всей территории (рис. 1). Общее число деревьев в выборках (по 100 шт. и более) составило 12.2 тыс. шт. Древостои фитоцено-зов, где производился сбор шишек, имеют нормальный сомкнутый вид, а по лесорастительным условиям они близки к лучшим в соответствующих районах.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Средние показатели формы семенных чешуй (Cn и Cp) по выборкам варьируют в широких пределах: Cn - от 24 до 68%, Cp - от 40 до 81%, Cn - Cp -от -57 до +28% (табл. 1). Коэффициент межпопу-ляционной (географической) вариации (Мамаев, 1972) этих показателей составляет 23, 17 и 43% соответственно. Положение полигонов особей "эталонных" популяций в сочетании с полигонами особей изучаемых популяций на общей шкале изменчивости признака (Root 1.e и Root 1.s) несколько меняется, но изменчивость средних значений небольшая (CV10% и 13% соответственно). Вариация показателя Root 1.m для всех изучаемых популяций значительно выше (CV = 37%). Межпопуляционная изменчивость показателей SMD.evr-med и SMD.sib-med очень высокая: абсолютные значения находятся в пределах от 0-2 до 110.4-117.4, а коэффициент вариации равен 80 и 96% соответственно. Эти показатели отражают очень большую географическую изменчивость

10°

20°

30°

40°

50°

60°

,2

■3

Рис. 1. Географическое расположение пунктов (1—75 в кружках) сбора шишек ели для изучения популяций на востоке Европы.

1—75 — пункты: 1 — Рахов, 2 — Ивано-Франковск, 3 — Каменюки, 4 — Ганцевичи, 5 — Толочин, 6 — Унеча, 7 — Брянск, 8 — Смоленск, 9 — Друскининкай, 10 — Рига, 11 — Новосокольники, 12 — Струги Красные, 13 — Валдай, 14 — Москва, 15 — Обнинск, 16 — Тронхейм, 17 — Муром, 18 — Рязань, 19 — Выборг, 20 — Рощино, 21 — Лисино, 22 — Сортавала, 23 — Петрозаводск, 24 — Ладва, 25 — Пудож, 26 — Чагода, 27 — Сонково, 28 — Данилов, 29 — Иваново, 30 — Арзамас, 31 — Лулео, 32 — Реболы, 33 — Костомукша, 34 — Солигалич, 35 — Шарья, 36 — Шаранга, 37 — Ибреси, 38 — Коноша, 39 — Ровдино, 40 — Никольск, 41 — Киров, 42 — Казань, 43 — Кемь, 44 — Обозерский, 45 — Березник, 46 — Рочегда, 47 — Верхняя Тойма, 48 — Ядриха, 49 — Усть-Пинега, 50 — Карпогоры, 51 — Горка, 52 — Можга, 53 — Ижевск, 54 — Балезино, 55 — Афанасьево, 56 — Оса, 57 — Березники, 58 — Гайны, 59 — Сыктывкар, 60 — Микунь, 61 — Кослан, 62 — Ныроб, 63 — Чусовой, 64 — Арибашево, 65 — Красный Ключ, 66 — Нязепетровск, 67 — Мончегорск, 68 — Апатиты, 69 — Теплая Гора, 70 — Кытлым, 71 — Троицко-Печорск, 72 — Ухта, 73 — Ижма, 74 — Усть-Цильма, 75 — Печора. 1—3 — границы ареалов ели европейской (1), сибирской (2) по С.Я. Соколову с соавт. (1977) и гибридной зоны (3) по Л.Ф. Правдину (1975).

популяций ели на всем пространстве изучаемой части ареала.

Общий кластер всех популяций с дистанцией, равной 60, четко разделяются на 3 кластера с дистанциями 24

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком