ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2015, № 4, с. 341-349
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ^^^^^^^^^^
И ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 581.524.1
КЛЕТОЧНО-АВТОМАТНАЯ МОДЕЛЬ СООБЩЕСТВА ДВУХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ
© 2015 г. П. В. Фролов, Е. В. Зубкова, А. С. Комаров
Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, 142290 Московская обл., Пущино, ул. Институтская, 2 Е-шаП: as_komarov@rambler.ru Поступила в редакцию 26.02.2014 г.
Рассмотрена клеточно-автоматная компьютерная модель взаимодействия двух видов растений разных жизненных форм: дерновинного злака щучки дернистой Deschampsia caespitosa (Ь.) Р. Веаиу. и наземно-ползучего многолетника вербейника монетчатого Lysimachia nummularia Ь. Проведены компьютерные эксперименты по исследованию самоподдержания популяции каждого вида при постепенном увеличении доли случайного уничтожения особей, совместного существования популяций двух видов, влияния фитогенного поля. Показано, что все исследованные факторы степенью своего воздействия определяют численность особей и самоподдержание моделируемых популяций. Для факторов выявлены пределы воздействия, в которых особенности размножения и расселения растений обеспечивают устойчивое сосуществование моделируемых популяций. Установлено, что разработанная модель позволяет исследовать многолетнюю динамику развития травянистых растений выбранных жизненных форм.
БО1: 10.7868/80002332915040049
Исследования растительных сообществ как систем взаимодействующих популяций, начатые в середине XX в., получили развитие после выхода в свет работ Работнова (1950) и Уранова (1975) в виде концепций структурного и динамического строения биоценозов (Ценопопуляции..., 1976, 1977, 1988; Gatsuk et al, 1980; Жукова, 1995; Восточноевропейские., 2004). Положения, сформулированные в этих концепциях, позволили решить ряд экологических проблем, в том числе обеспечить охрану и восстановление популяций некоторых редких видов растений; рационально использовать ценопопуляции лекарственных растений, что неоднократно отмечалось в многотомном описании онтогенезов растений (Онтогенетический., 2004, 2007, 2011), а также составить прогнозы развития природных систем под воздействием разнообразных факторов (Chertov etal., 2006). Однако несоотносимость времен существования природных систем со временем наблюдения за ними, как правило, не позволяет исследователям получить необходимые количественные характеристики для анализа многих из отмеченных проблем. В связи с этим в экологии для решения таких задач все большее значение приобретают методы математического моделирования.
В 1980-е гг. в математическом моделировании в экологии утвердился и активно используется сейчас подход, в рамках которого в качестве основного объекта модели выступает индивид — individual-based models (Комаров, 1982, 1986; Hus-
ton et al., 1988; Hogeveg, Hesper, 1990; DeAngelis, Gross, 1992; DeAngelis et al., 1994; Грабовский, 1995; Balzter et al., 1998; Komarov et al., 2003; Berger et al., 2008; Herben, Widova, 2012 и др.). С помощью данного подхода возможен анализ совместной динамики множества дискретных объектов, имеющих пространственные координаты. Каждый из таких объектов меняет во времени свое состояние и характеристики по тем или иным правилам, в том числе в зависимости от состояния и/или размеров соседних объектов. Такие множества дискретных объектов называются клеточными автоматами (von Neuman, 1966). Если пространство задано решеткой с целочисленными координатами, то такие модели, в том числе и в нашей работе, называются решетчатыми. Шаг по времени в модели также является целочисленной переменной. Обзоры применений клеточных автоматов были опубликованы ранее (Грабовский, 1995; Baltzer et al., 1998). Обзор по моделям структуры и динамики популяций клональных растений был опубликован в 2012 г. (Oborny et al.).
Мы рассматриваем применение решетчатых моделей для качественной и количественной оценки особенностей самоподдержания изолированных популяций растений двух разных жизненных форм с учетом параметров семенного и вегетативного размножения, а также при некоторых дополнительных предположениях о возможных межвидовых взаимодействиях.
Периодизация онтогенеза растений (Работнов, 1950; Уранов, 1975)
Период Возрастное состояние Индекс
Латентный Сформировавшееся семя 8е
Прегенеративный Проросток Р
Ювенильное )
Имматурное т
Виргинильное у
Генеративный Молодое (раннее) генеративное §1
Средневозрастное (зрелое) генеративное §2
Старое (позднее) генеративное §3
Постгенеративный Субсенильное
Сенильное 8
Цель работы — показать с помощью компьютерной модели, что возникающая в результате взаимодействий между видами пространственная структура может приводить к повышению устойчивости сообщества к внешним воздействиям, в первую очередь к интенсивному случайному уничтожению (вытаптыванию, выеданию и т.п.). Для более простых жизненных форм растений это было показано ранее (Комаров, 1982, 1986, 2003; Ко-шагоу et al., 2003).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В качестве прототипов модельных растений были выбраны наземно-ползучий многолетник вербейник монетчатый (Lysmachia nummularia Ь.) и многолетний дерновинный злак щучка дернистая (Deschampsia caespitosa (Ь.) Р. Веаиу.) (Маев-ский, 2006). Качественные признаки онтогенетических состояний (таблица) семенных растений достаточно универсальны (Ценопопуляции растений, 1976; Оа12ик et al, 1980; Кошагоу et al, 2003). Онтогенезы этих растений (Жукова, 1976; Паленова, 1997) можно представить в виде последовательных смен состояний конечных автоматов (Комаров, 1982).
Для изучения взаимодействия между растениями Урановым (1965) было предложено выделять две зоны: внутреннюю, или "ядро", и внешнюю зону фитогенного поля (ФП). "Ядро" ФП — область, где находится зона прикрепления растения к земле и расположена основная масса корней и побегов. Во внешней зоне расположены отдельные живые побеги и корни, а также отмершие части, оказывающие через химические выделения влияние на другие растения (Жукова, 2012). Выбранные виды различаются по проявлениям ФП: вербейник монетчатый — растение с нейтральным проявлением ФП, щучка дернистая — злак с хорошо выраженным ФП, проявляющимся как "кольцо" вокруг живых побегов, в котором не
происходит поселения большинства видов трав, в том числе и вербейника монетчатого. Данные о размерах ФП у щучки дернистой в разных фито-ценозах приведены в работе Жуковой и Ермаковой (1967). Межвидовое взаимодействие в модели задается как детерминированный или вероятностный запрет поселения проростков одного вида в части пространства соседней особи другого вида. Такая задача рассматривалась ранее, но для более простых модельных популяций (Комаров, Паленова, 2001).
Клеточно-автоматная модель. Рассмотрим кратко общие правила, по которым в модели строится популяционная жизнь формальных растений, включая правила межпопуляционного взаимодействия. Описание и правила развития отдельных растений общие для каждого вида (виды различаются набором значений параметров).
Пространство, доступное для популяционной жизни, представлено квадратной решеткой Z(i, у) (г = 1, ..., N у = 1, ..., М) с узлами (г', у), N и M — максимальные размеры решетки. Расстояние между узлами в этой работе принято равным 20 см. Для предотвращения граничных эффектов решетка свернута в тор. Элементом популяции в модели выбрано модельное растение, занимающее одно или несколько узлов решетки. Модельное растение может быть как семенного происхождения (генета), так и вегетативного (рамета).
В каждом узле решетки (г', у) может жить от рождения (семенным или вегетативным путем) до смерти только один элемент популяции.
Множество соседей 0(г', у) определяется для каждого узла (г', у) как содержащее все узлы решетки, расстояние (число ребер решетки) до которых меньше или равно целому числу К.
Время в модели задано условной единицей — шагом, который равен одному году; шаги предполагаются равновеликими; длительность онтогенетических состояний видоспецифична.
(а)
1т Я V
|р - ] -
|1т -»-11т |1т
(б)
Гее — р — ]' — 1т — V — б2 бЗ ¡¡]
Рис. 1. Схемы смены возрастных состояний растений при моделировании онтогенезов вербейника монет-чатого (а), щучки дернистой (б).
Модельное растение последовательно по прохождении целочисленной длительности возрастного состояния переходит из одного онтогенетического состояния (т() в следующее (т, +1) (рис. 1).
Существует состояние ттей, в котором растение может распространять в множество свободных соседних узлов 0>(1, у) дочерние растения. Геометрия расселения дочерних особей (угол направления и дальность "отбега") видоспецифична (рис. 2). При этом вегетативное размножение может происходить с омоложением рамет до имматурного (т1т < ттей) состояния дочерней особи.
Семенное возобновление в популяции определяется параметром Р8 — вероятностью случайного появления растения в начальном онтогенетическом состоянии в незанятом узле (I, у).
Число шагов т11т, составляющее предельную длительность онтогенеза растения, видоспецифич-но. Если число шагов становится равным т11т, то растение отмирает, освобождая соответствующий узел решетки. Гибель растения может наступить в результате случайной элиминации, происходящей на каждом шаге с видоспецифичной вероятностью Ре1 в зависимости от онтогенетического состояния.
Поскольку в модели можно рассматривать "сообщество" из популяций двух видов, необходимо определить правила межвидового взаимодействия. Будем считать межвидовые взаимоотношения определяющими для выживания особи того или иного вида только в момент "приживания" новой особи (семенного или вегетативного происхождения). В этом случае в модели достаточно ввести два правила, определяющих условия "приживания" новой особи.
1. Если при имитации семенного или вегетативного размножения новые растения двух видов могут одновременно занять один узел решетки, то выбор между ними равновероятен (Рсотр = 0.5). Необходимо отметить, что в модели вегетативное возобновление всегда имеет приоритет перед семенным. Это выражается в том, что в модели сначала определяется размещени
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.