научная статья по теме КЛИМАТИЧЕСКИЙ АДАПТОГЕНЕЗ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Биология

Текст научной статьи на тему «КЛИМАТИЧЕСКИЙ АДАПТОГЕНЕЗ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 135, № 4, с. 323-336

УДК 581.1: 581.8

КЛИМАТИЧЕСКИМ АДАПТОГЕНЕЗ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

© 2015 г. Ю. В. Гамалей

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург Е-та11: ygamalei@mail.ru

Одно из кардинальных для растений климатических изменений в кайнозое - вода из теплой и постоянно доступной в палеогене становится в неогене холодной и доступной сезонно. Влияние гидротермального градиента на формы жизни сосудистых растений проанализировано в двух направлениях: 1) историческом - от теплого влажного климата палеогена до холодного и сухого неогена; 2) географическом - от влажных тропиков с жарким климатом до высокогорий и высоких широт с сезонным проявлением холодного климата. Аналогичный характер изменений жизненных форм вдоль обоих климатических рядов позволил отождествить термо- и криофилию высших растений с древесными и травяными их формами. Найденные у деревьев и трав структурно-функциональные различия и разница температуры циркулирующей в сосудах жидкости интерпретируются как зависимые от источника воды (омбро- и гляциофилия). Под влиянием климатических перемен бессезонные древесные формы сменяются сезонными травами, а лесные сообщества - луговыми. Возраст, центры формирования и пути миграции луговых флор неогена обсуждаются в связи с происхождением и эволюцией ледников на планете.

Ключевые слова: палеоген, неоген, климат, температура, осадки, жизненные формы, омброфиты, гляциофиты, происхождение, эволюция, реверсия.

ВВЕДЕНИЕ

Разнообразие растительных форм - следствие дифференциации экотопов в ходе эволюции планеты. В девоне из воды на сушу выходит алго-мико-бактериальный комплекс и начинается история высших (сосудистых) растений. Из свойств слагаемых комплекса, способных обитать в воздухе, воде, почве, следует, что он адаптирован к разному сочетанию трех сред. Их освоение может быть неравномерным, чему соответствуют разные формы: древесные формы основной массой тела выдвинуты в аэротоп, травы погружены в почву (погруженно-почвенные) или воду (погруженно-водные). У разных форм отношения партнеров по симбиозу стабилизированы с разными долями участия. В аэротопе преимущественное развитие получает популяция цианей (хлоропластов), у погруженно-почвенных трав - грибной партнер, у погруженно-водных союз с ним полностью расторгается, водные травы в структурно-функциональном отношении снова сближаются с водорослями. Геоморфология, гидрология, почвен-но-климатическая ситуация меняются, при этом исчезают одни и появляются другие экотопы, в ходе адаптогенеза к которым формы симбиотиче-ских отношений партнеров и организация растений корректируются. Вторичные реверсии, связанные с цикличностью перемен, не могут быть

полностью обратимы, и это подтверждает огромное разнообразие современных и ископаемых форм высших растений. Климатический адаптоге-нез продолжается 0.5 млрд лет (с девона до наших дней) и получил научное название - биосферная эволюция сосудистых растений. Каково ее место относительно эволюции экотопов, если высшие растения и сами участвуют в преобразованиях среды обитания? Их внешний облик (морфология) дает ясное представление о специфике условий существования, однако, морфологического взгляда недостаточно. Соединение габитуса с признаками внутренней структуры - то, что приоткроет завесу в понимании взаимоотношений экотопов и форм растений, и что стало целью настоящей статьи. Содержание данной работы ограничивается двумя последними геологическими периодами, контрастно различающимися климатическими параметрами и формами сосудистых растений. Для описания их не обязательно прибегать к сравнению, но понять структурно-функциональную специфику без сравнения невозможно. Дождевые леса тропиков исчезают и, вероятно, уже в ближайшем будущем найдут приемлемые условия для выживания лишь в национальных парках и заповедниках. Не реализовать сегодняшний шанс с применением набора современных структурно-функциональных методов стало бы серьезным упущением науки.

КЛИМАТ И ФОРМЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Динамика климата в кайнозое

Динамика температуры в кайнозое доступна для исследований несколькими методами. Для морской воды она может быть восстановлена по составу изотопов кислорода в раковинах моллюсков: процентное содержание 18О находится в линейной зависимости от температуры воды и легко пере-считывается в градусы (Veizer et al., 1999; Zachos et al., 2001). Полученная этим методом температурная кривая показывает, что в эпоху палеоцена и эоцена температура морской воды была не ниже 10-15 оС, а воздуха - 20-25 оС, т.е. климат был теплым и влажным, "оранжерейным" в смысле постоянной комфортности для сосудистых растений (Ахметьев, 2004; Morley, 2007). Количество осадков повсеместно достигало уровня нескольких тыс. мм в год, что ныне свойственно лишь немногим тропическим районам. Важная для растительности особенность климата палеогена -его сезонные колебания на всех широтах имели значительно меньшую амплитуду, чем сейчас.

Плавное глобальное понижение температуры, связанное с постепенным остыванием поверхности планеты в среднем на полградуса за 1 млн лет, на границе эоцена и олигоцена сменяется резким похолоданием, сопровождаемым быстрым широкомасштабным оледенением Антарктиды. Температура вод Мирового океана понижается сразу на 10 оС, и уже в начале миоцена падает до критической нулевой отметки, что запускает процесс оледенения полюсов и гор. Земля вступает в период "холодной биосферы", продолжающийся вплоть до настоящего времени (Ахметьев, 2004; Morley, 2007). Продолжительная тенденция нарастающего охлаждения климата является общим фоном для текущих температурных флуктуаций. Перепад в 10 оС на границе палеогена и неогена предполагает деление кайнозоя на контрастные периоды теплого и холодного климата.

История ледяной шапки на Южном полюсе насчитывает приблизительно 25-30 млн лет, а на Северном - 6-8 млн лет (DeConto, Pollard, 2003). Оледенение гор и полюсов в связи с падением температуры ниже нулевой отметки ведет к аккумулированию большого объема воды в ледниках и выводу ее из дождевого оборота. В связи с этим на всех широтах стремительно сокращается количество осадков до нескольких сот мм в год. Общая тенденция для миоцена заключается в устойчивом понижении температуры, влажности, а также концентрации углекислого газа в атмосфере. Климат становится все более холодным и аридным, а его сезонность по обоим факторам становится более ярко выраженной.

Широтная дифференциация климата характеризуется полярно-экваториальным температурным градиентом, который, начиная с позднего миоцена и плиоцена, нарастает (№ко1аеу et а1., 1998; Бактапп et а1., 2008). Кроме зональной, известна мозаичная территориальная дифференциация, связанная с локальными геотермальными аномалиями, в частности с выходом эндогенного тепла через разломы и трещины коры (Горный, Теплякова, 2001). Локальные аномалии усложняют картину, но не могут повлиять на глобальный процесс, определяемый как остывание поверхности планеты.

Зонами значительно более низких температур были поднимавшиеся в период похолодания климата молодые горные цепи (Альпийско-Гималай-ская складчатость в Евразии, Скалистые горы и Анды в Америке). Вертикальный градиент понижения температуры - 0.6-1.0 оС на 100 м. Появление ледниковых шапок на растущих горных системах Альпийско-Гималайской складчатости датируется значительно более ранним временем, чем оледенение Арктики (6-8 млн. л.н.), и в лучшем случае таким же, как Антарктики (25-30 млн. л.н.). Современная карта распределения ледников и зон вечной мерзлоты в северном полушарии показывает, что, локальные рецидивы криозо-ны, кроме приполярных областей суши, где она ограничена на уровне 60-й параллели, очевидны значительно южнее, особенно в Азии и Америке. Все они соответствуют горным областям в Азии (Гималаи, Тибет, Памир, Алтай, Саяны), в Европе (Кавказ и Альпы) и в Северной Америке (Скалистые горы). Для этих, отнюдь не приполярных территорий, ледники и мерзлотные почвы -обычное явление. Динамика накопления и таяния горных ледников имеет сезонный характер.

Последствия изменений климата для сосудистых растений

В палеогене основным источником воды на континентах были дождевые осадки. Благодаря климатическим особенностям палеогена они были теплыми и бессезонными. Постоянное обилие теплой воды создавало предпосылки для доминирования бессезонных (вечнозеленых) древесных форм, имеющих возможности для неограниченного роста и стремительного движения навстречу свету, выдвигаясь в аэротоп. В результате освоения аэротопа, возникло многократное увеличение нагрузки на ось и, как следствие, неизбежное одревеснение последней. Колоссальная масса циркулирующей по растению воды требовала мощного корсета и опоры. Одни группы растений сами становились опорами (деревья), дру-

гие решали проблему поддержки за счет соседей (древесные лианы). Дождевые леса палеогена, как и современный дождевой лес, исключали из своего состава травы, а вся растительность той поры была представлена древесными формами, так как выдвижение в аэротоп и поддержание циркуляции большого объема воды невозможно без одревеснения осевых тканей.

В олигоцене при переходе температуры через критическую нулевую точку начинаются процессы оледенения континентов. В связи с образованием ледников и нарастанием сезонных различий климата для растений появляется принципиально новый ресурс воды - сезонные талые воды снежников и ледников. Температура талых вод на 10 оС ниже, чем дождевых, питающих древесные формы влажных тропических лесов. В результате на базе сезонных талых вод формируется новый тип растительных форм - сезонные луговые травы. В предшествующей истории биосферы этих форм не было, они появляются в олигоцене вместе с ледниками и снежниками. Апогей экспансии трав приурочен к плиоцену и плейстоцену - самым холодным климатическим эпохам в истории планеты. Ныне луговая растительность, свойственна всей голарктической области. Таким образом, бессезонные древесные формы тропиков и альтернативные им сезонные луговые травы вторичны от водных ист

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»