научная статья по теме КЛЮЧЕВЫЕ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ В ЭВОЛЮЦИИ РУКОКРЫЛЫХ (MAMMALIA, CHIROPTERA) Биология

Текст научной статьи на тему «КЛЮЧЕВЫЕ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ В ЭВОЛЮЦИИ РУКОКРЫЛЫХ (MAMMALIA, CHIROPTERA)»

ОНТОГЕНЕЗ, 2014, том 45, № 6, с. 392-405

ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ

УДК 591.477:599.4

КЛЮЧЕВЫЕ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ В ЭВОЛЮЦИИ РУКОКРЫЛЫХ (MAMMALIA, CHIROPTERA)

© 2014 г. И. М. Ковалёва

Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАНУкраины 01601 Киев, ул. Б. Хмельницкого, 15 E-mail: irakov2008@ukr.net Поступила в редакцию 08.02.2013 г. Окончательный вариант получен 16.06.2014 г.

В ходе исследования морфологии и морфогенеза летательных перепонок летучих мышей выявлены особенности их строения и формирования. Изучение условий эмбриогенеза рукокрылых, привлечение данных, полученных в области молекулярной генетики и палеонтологии, позволяют выделить отдельные факторы, которые могли инициировать эволюционные модификации программ развития. Представлен сценарий ключевых морфофункциональных преобразований грудной конечности в эволюции рукокрылых.

Ключевые слова: морфофункциональные преобразования, морфогенез, морфология, летательная перепонка, антиортостатическое положение, эволюция рукокрылых.

DOI: 10.7868/S047514501406007X

Одной из наиболее интригующих проблем в эволюции позвоночных является эволюция и видовое разнообразие отряда рукокрылых (Mammalia, Chiroptera). Среди рецентных млекопитающих существует, по меньшей мере, 7 групп, освоивших новую форму локомоции для данного класса — полет. Среди них рукокрылые являются единственной группой, реализующей активный (машущий) полет. Для остальных характерен планирующий полет. Эта особенность рукокрылых позволила им осуществить широкое расселение по планете, что привело, фактически, к значительному видовому разнообразию.

Отмечается, что существенные перестройки, определяющие морфоэкологическую специфику рукокрылых, произошли, главным образом, в их органах чувств, головном мозге и аппарате локомоции (Ковтун, 1984, 1990; Панютина, Корзун, 2009; Панютина и др., 2012; Speakman, 1999, 2001; Adams, 2008; Cooper, Tabin, 2008 и др.).

Грудные конечности млекопитающих, использующих полет (в частности, рукокрылых), имеют типичное строение для данного класса животных. Отличия заключаются лишь в степени развития мышц плечевого пояса и свободной грудной конечности, в пропорциях отдельных звеньев конечности, а также в топографическом расположении лопатки на грудной клетке. Следует отметить, что сходные преобразования имеются у большинства арбореальных форм млекопитающих. Можно полагать, что кардинальным отли-

чием млекопитающих, использующих полет, от наземных квадрупедальных животных данного класса является наличие "крыльев". Крылья млекопитающих, использующих полет, представляют собой сложную конструкцию из так называемых "летательных перепонок", являющих собой кожно-мышечную структуру, и "каркаса", образованного звеньями грудной и тазовой конечностей, хвостом и, частично, головой, на который натянута летательная перепонка. Степень распространения перепонки по каркасу может сильно варьировать среди животных.

Некоторые исследователи считают, что крылья млекопитающих с планирующим и машущим полетом имеют значительное сходство в морфологии; отличия заключаются, в частности, лишь в количественном соотношении площадей разных отделов летательной перепонки (Панютина, Корзун, 2009).

Существенно, что именно дистальный отдел крыла рукокрылых, образованный значительным удлинением дистальных элементов скелета грудной конечности (метакарпалий и проксимальных фаланг пальцев) и кожной перепонкой между ними (т.н. "межпальцевой перепонкой" — хиропата-гиум) (рисунок), обеспечил возможность реализации машущего полета у млекопитающих (Па-нютина, Корзун, 2009). Площадь межпальцевой перепонки рукокрылых составляет большую часть общей площади летательной перепонки (в отличие от млекопитающих с планирующим по-

Структурная схема летательной перепонки рукокрылых:

1 — propatagium (пропатагиум, плечевая часть); 2 — chiropatagium (хиропатагиум, межпальцевая часть); 3 — plagiopatagium (плагиопатагиум, боковая часть); 4 — uropatagium (уропатагиум, межбедренная часть).

летом) (там же). Представляется очевидным, что отличия в количественном соотношении площадей разных отделов летательной перепонки животных с различным типом полета приобретают особую значимость. Это, по-видимому, имеет еще большее значение при рассмотрении вопроса о генезисе различных участков летательной перепонки летающих млекопитающих. Ранее, на основании сравнения иннервации и кровоснабжения летательной перепонки рукокрылых и животных с планирующим полетом, в частности, белки-летяги Pteromys volans, утверждается, что "... эти структуры не гомологичны: если перепонка рукокрылых — производное главным образом кожи конечностей, то перепонка белки-летяги — производное кожи туловища" (Ковтун, 1984, с. 228).

В плане изучения происхождения рассматриваемых структур отмечается, что "летательные перепонки рукокрылых, вероятно, можно рассматривать как новоприобретение для класса млекопитающих" (Ковтун, 1984, с. 287). Это положение впоследствии было дополнено рядом других исследователей, полагающих, что крыло рукокрылых является эволюционным новшеством (Рэфф, Кофмен, 1986; Sears et al., 2006).

Выявление причин возникновения эволюционных новшеств у животных представляет одну из главных проблем ряда биологических наук, в частности, эволюционной морфологии, эмбриологии, молекулярной биологии, генетики (Brig-andt, Love, 2012). По одному из существующих определений ".новшества — это новые структуры, качественно отличные от существовавших прежде, и открывающие возможности для новых образов жизни" (Рэфф, Кофмен, 1986, с. 65). Другие определения данного понятия акцентируют внимание на гомологии нового органа предшествующим структурам (Brigandt, Love, 2012).

Несмотря на многочисленные исследования механизмов формирования летательной перепонки рукокрылых (Ch.Chen et al., 2005; Cretecos et al., 2007; Sears et al., 2006; Weatherbee et al., 2006), вопросы о причинах ее появления у пред-ковой формы рукокрылых до сих пор остаются без ответа. Возможно, это следует объяснить как отсутствием комплексного подхода к изучению эволюции рукокрылых, так и недостаточным вниманием к частным вопросам. По-видимому, отличительной особенностью рукокрылых от других млекопитающих является их уникальная способность находиться продолжительное время (более половины жизни) в антиортостатическом положении (АНОП). Однако возможность возникновения морфофункциональных преобразований у рукокрылых в связи с особым положением их тел относительно вектора земной гравитации не рассматривалась исследователями.

Изучению вопроса о возможных причинах возникновения летательной перепонки у предко-вой формы рукокрылых посвящена настоящая работа.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом исследования формирования летательной перепонки служили 30 эмбрионов (соответствующих 14—25 стадиям эмбрионального развития), относящихся к 2 видам двух семейств рукокрылых: Vespertilionidae (Myotis blythii, Nycta-lus noctula) и Rhinolophidae (Rhinolophus bochari-cus). Для исследования морфологии кожи летательной перепонки служили взрослые животные (Eptesicus serotinus — 2 особи, Nyctalus noctula — 3 особи). Использован материал, хранящийся в фондах отдела эволюционной морфологии позвоночных Института зоологии им. И.И. Шмаль-гаузена НАН Украины.

Серийные срезы эмбрионов и кожи летательной перепонки (толщиной до 5 мкм) окрашивались гистологическими методами окраски: гематоксилином Эрлиха и эозином; азур-11-эозином; по Ван-Гизон; по Маллори. Микропрепараты изучались и фотографировались с помощью светового микроскопа Axio Imager Ml Karl Zeiss (Германия).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Строение летательной перепонки летающих млекопитающих

Описанию строения кожного покрова представителей почти всех отрядов млекопитающих посвящена фундаментальная монография В.Е. Соколова (1973). В ней, в частности, указывается, что кожный покров шерстокрылов (Dermoptera) почти не изучен. Автором дается описание строения кожи туловища и летательной перепонки (в средней ее части и на уровне бока тела) малайского шерстокрыла Cynocephalus temminckii. Отмечается, что кожа туловища тонкая, мальпигиев слой эпидермиса содержит 1—2 ряда клеток, зернистый и блестящий слои отсутствуют. Толщина эпидермиса достигает 27—34 мкм, а толщина его рогового слоя — 18—22 мкм. Указывается, что кожа нижней и верхней поверхности летательной перепонки имеет такое же строение, как и на туловище, однако в ней отсутствует подкожная жировая клетчатка. У шерстокрылов, в отличие от других млекопитающих, использующих планирующий полет, на грудных и тазовых конечностях имеются межпальцевые перепонки. Однако эти структуры автором отмеченной монографии не исследовались.

Сравнительно недавние исследования показали, что в коже кисти у шерстокрылов, как и у рукокрылых, дерма не образует сосочков, и соединение эпидермиса и дермы представляет почти ровную линию. В результате чего отсутствуют характерные для некоторых других млекопитающих (в частности, для приматов и древесных землероек) кожные гребни (папиллярные линии) на пальцах (Pierre, 2000).

У других млекопитающих, реализующих планирующий полет, складка кожи туловища, образующая летательную перепонку, имеет типичное для кожи туловища строение. В частности, у сумчатых млекопитающих (Marsupialia) эта складка кожи толщиной 250—300 мкм с двух сторон покрыта волосами, имеет кожные железы, и в ее толще проходят пучки поперечнополосатых мышц (Соколов, 1973, с. 61). Сходное строение и топографию имеет кожная складка тела у представителей грызунов (Rodentia), использующих планирующий полет. Отмечается характерная для кожи перепонки сильная наружная складчатость;

толщина кожи 220—600 мкм, присутствуют пучки поперечнополосатых мышц (там же, с. 178).

В упомянутой монографии В.Е. Соколова отмечается, что у представителей рукокрылых — крыланов (Pteropus melanotus, P. giganteus, Eidolon helvum) толщина кожи загривка 770—1430 мкм, эпидермиса — 34—56 мкм, а рогового слоя — 17—39 мкм. Толщина кожи летательной перепонки — 0.27 мм, эпидермиса 17—27 мкм, а его рогового слоя — 11 мкм; отсутствуют зернистый и блестящий слои, подкож

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком