ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 9, с. 1128-1139
УДК 599.323.43-143.14
КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СОВРЕМЕННЫХ И ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ПОЛЕВОК (ARVICOLINAE, RODENTIA) УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ ПО ОДОНТОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ
© 2014 г. А. В. Бородин, Е. А. Маркова
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург 620144, Россия
e-mail: bor@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 15.06.2013 г.
Определение таксономической принадлежности полевок (Arvicolinae, Rodentia) по одонтологическим признакам без привлечения краниальных, экстерьерных и других параметров является актуальной задачей в неонтологии при исследовании спектров питания хищников-миофагов и в четвертичной палеонтологии, биостратиграфии и палеоэкологии. В работе формализованы сравнительно-морфологические критерии диагностики щечных зубов полевок и предложены дихотомические ключи для определения современных и плейстоценовых таксонов полевок Урала и Западной Сибири по структурно-гистологическим характеристикам моляров и по конфигурации жевательной поверхности первого нижнего щечного зуба.
Ключевые слова: полевки, таксономическая идентификация, ключевые последовательности, морфология, щечные зубы.
DOI: 10.7868/S0044513414090037
Полевки (Arvicolinae, Cricetidae, Rodentia) — подсемейство, широкая адаптивная радиация которого происходила на фоне становления современных экосистем Северного полушария на протяжении четвертичного периода. Ввиду быстрой эволюции, обильной ископаемой летописи и широкого географического распространения полевки представляют собой традиционный объект биостратиграфических и биохронологических исследований (Агаджанян, 1979; 2009; Зажигин, 1980; Вангенгейм и др., 2001; Тесаков, 2004; Maul, Markova, 2007; и др.). Наличие видов с четкой экологической спецификой позволяет использовать представителей подсемейства в качестве па-леосредовых и палеоэкологических маркеров, несущих информацию разного уровня, — от основных типов растительности на региональном и континентальном уровне до локальных биотопических характеристик (Смирнов, 1994; Эволюция экосистем..., 2008). В то же время, разнообразие и массовость полевок в современных экосистемах определяют важность этой группы как кормового ресурса хищников-миофагов (Динесман, 1979; Шепель, 1992) и обусловливают широкое их использование в качестве модельных объектов в неонтологических исследованиях, в частности, для целей экологического мониторинга (Васильев и др., 1996; Гилева, 1997; Лукьянова, Лукьянов, 1998; Гилева, Ялковская, 2009).
Для видовой диагностики как современных, так и ископаемых полевок давно используются определительные таблицы, основанные на характеристиках зубной системы (например, Rörig, Börner, 1905; Hinton, 1926), однако работы по созданию таксономических ключей на основании исключительно признаков зубной системы без привлечения краниальных и экстерьерных параметров единичны (например: Semken, Wallace, 2002). Пересмотр ранее созданных определительных таблиц связан с изменением систематического положения отдельных таксонов, новой информацией о разрешающей способности отдельных признаков, диапазонах и факторах их изменчивости. С этих позиций актуальным является систематизация диагностичных признаков зубной системы полевок как в целом для подсемейства, так и для фаун отдельных крупных регионов.
Урал и Западная Сибирь — обширные регионы в центральной части Северной Евразии, представляющие собой биогеографический перекресток, где пересекаются ареалы видов Европейского и Азиатского секторов Палеарктики. В настоящее время на территории Урала и Западной Сибири обитает 16 видов полевок: Ellobius talpinus (Pall. 1770), Clethrionomys rufocanus (Sundev. 1846), C. glareolus (Schreb. 1780), C. rutilus (Pall. 1779), Lagurus lagurus (Pall. 1773), Myopus schisticolor (Lill. 1844), Lemmus sibiricus (Kerr 1792), Dicrostonyx
torquatus (Pall. 1778), Ondatra zibethicus (L. 1766), Arvicola terrestris (L. 1758), Microtus oeconomus (Pall. 1776), M. middendorffi (Poljak. 1881), M. gregalis (Pall. 1779), M. agrestis (L. 1761), M. arvalis (Pall. 1778), M. rossiaemeridionalis (Ognev 1924).
Для всех этих видов (кроме ондатры, интроду-цированной в 20 в.) в пределах рассматриваемого региона известны предковые формы по крайней мере с рубежа плиоцен-плейстоцен. В настоящее время для Урала и Западно-Сибирской равнины известно около 40 плейстоценовых форм видового ранга (Бородин, 2012).
Наиболее древними родами, представители которых известны с плиоцена и дожили до наших дней, являются Ellobius и Clethrionomys. Ранние этапы эволюции трибы Lemmini изучены недостаточно, однако остатки настоящих леммингов рода Lemmus известны на рассматриваемой территории с эоплейстоцена, а представители Myo-pus отмечены в позднеплейстоценовых и голоце-новых местонахождениях Урала (Смирнов и др., 1990; Смирнов и др., 1997; Фадеева, Смирнов, 2008; Бородин, 2012).
Копытные лемминги в регионе представлены эволюционными стадиями от поздних fPraedi-crostonyx до современного копытного лемминга: fPraedicrostonyx meredionalis, fD. renidens, fD. sim-plicior, fD. henseli, D. torquatus (Смирнов и др., 1986, Бородин, 2012).
Триба Lagurini представлена в ископаемых фаунах региона остатками 4 родов: fBorsodia, fPro-lagurus, Lagurus и Eolagurus. В позднеплейстоценовых и голоценовых фаунах встречаются только роды Lagurus и Eolagurus, в современной фауне один вид L. lagurus, являющийся терминальным таксоном линии fBorsodia prolaguroides-fProlagu-rus ternopolitanus—fP. pannonicus— fP. posterius — fLagurus transiens—L. lagurus (Бородин, 2012).
Среди представителей трибы Arvicolini в регионе исследований широко распространены водяные полевки линии fMimomys —fArvicola mos-bachensis —fA. chosaricus-kalmankensis — A. terres-tris, а также серые полевки линии fAllophaiomys deucalion — f A. pliocaenicus — Microtus. Род Microtus представлен в настоящее время 6 видами, среди которых наиболее детально охарактеризована история линии Stenocranius: fM. (S.) hintoni — fM. (S.)gregaloides — M. (S.) gregalis (Бородин, 2012).
Проблема критериев таксономической идентификации полевок по одонтологическим признакам освещена авторами в серии публикаций (Бородин, 1988; 2009; Бородин, Ивакина (Погодина), 2000; Маркова и др., 2003; Бородин и др., 2005; Маркова, Бородин, 2005; Бородин, 2009; Markova et al., 2012). В частности, предложен интерактивный определитель для современных представителей Arvicolinae, обитающих в регионе исследований с позднего плейстоцена (Бородин,
2009), в который не вошли вымершие таксоны плейстоценовой фауны региона.
Цель данной работы — формализовать сравнительно-морфологические критерии диагностики современных и плейстоценовых таксонов полевок Урала и Западной Сибири и предложить дихотомические ключевые последовательности для использования их на практике (во временном интервале ранний плейстоцен — современность).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материал
При разработке определительных ключей использованы эталонные коллекции зоологического музея ИЭРиЖ УрО РАН, а также классические обобщающие работы по изменчивости современных форм (Rörig, Börner, 1905; Огнев, 1950; Громов и др., 1963; Ангерманн, 1973; Громов, Поляков, 1977; Кочев, 1986; Громов, Ербаева, 1995; Мейер и др., 1996) и общим закономерностям эволюционных преобразований зубной системы в подсемействе Arvicolinae (Guthrie, 1971; Шевы-рева, 1976; Большаков и др., 1980; Маркова, 1982; Nadachowski, 1982; Агаджанян, Ербаева, 1983; Смирнов и др., 1986; Chaline, Graf, 1988; Рековец, 1994; Chaline et al., 1999; Эволюция экосистем..., 2008; Агаджанян, 2009).
Систематика и номенклатура полевок рассмотрена по: Павлинов, 2003 с некоторыми изменениями. Так, в качестве валидного названия для лесных полевок мы используем Clethrionomys Tile-sius 1850 (вместо Myodes Pallas 1811) в соответствии с последними таксономическими интерпретациями Тесакова с соавторами (Tesakov et al.,
2010). Следует также отметить, что в настоящее время надвидовая классификация полевок является предметом широких дискуссий в связи с накоплением молекулярно-генетических данных (например, Павлинов, Лисовский, 2012). Учитывая отсутствие единой точки зрения на систематику группы родов Microtus, а также на подродо-вой либо родовой статус лесных (Clethrionomys) и красно-серых (Craseomys) полевок, при разработке ключей мы использовали традиционные представления о систематике этих групп.
Разрешающая способность ключей и подходы к определению таксономической принадлежности полевок
Разработанные определительные ключи применимы ко всем современным видам и позволяют определять до рода все плейстоценовые таксоны полевок региона исследований, а также некоторые роды плиоцен-плейстоценового возраста.
При составлении ключей основывались на традиционных критериях, используемых для
сравнительно-морфологического анализа признаков зубной системы. Сложные случаи диагностики видов полевок по одонтологическим признакам требуют привлечения специальных методик — от дискриминантного анализа метрических признаков (например, Chaline et al., 1989; Смирнов и др., 1997, Маркова, Бородин, 2005) или параметров формы (например, Wallace, 2006; McGuire, 2011) до гистологических исследований (Koenigswald, 1980). Такие подходы, как правило, не универсальны, то есть разрабатываются для определения ограниченного набора видов с учетом их особенностей.
Ключи предназначены для идентификации экземпляров на пост-ювенильных онтогенетических стадиях, т.е. для щечных зубов с полностью сформированной коронкой и жевательной поверхностью.
Определение (обоснование принадлежности имеющихся экземпляров к установленным таксонам) считается полным в тех случаях, когда оно проведено до вида. Однако на практике не всегда существует возможность установить видовую принадлежность всех экземпляров в выборке. Это может быть связано с плохой сохранностью определяемых экземпляров (например, при изучении ископаемого материала или пищевых остатков хищников) либо с необходимостью привлечения дополнительных критериев для диагностики морфологически слабо дифференцированных видов.
В случаях, ког
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.