ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2014, том 64, № 3, с. 314-323
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.821.6:612.821.3
КОГНИТИВНЫЕ СПОСОБНОСТИ КРЫС В ОПЕРАНТНОМ ПОВЕДЕНИИ АКТИВНОГО ИЗБЕГАНИЯ В РАЗЛИЧНЫЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА
© 2014 г. Н. Р. Григорьев1, Ли-Тингли2, Ли Шао-Юань2
1ГБОУ ВПО Амурская государственная медицинская академия Министерства здравоохранения, Благовещенск,
e-mail: nikagrig@yandex.ru 2Хэйлундзянский университет китайской традиционной медицины, КНР, Харбин Поступила в редакцию 26.09.2013 г. Принята в печать 16.12.2013 г.
Исследованы когнитивные компоненты оперантного поведения крыс после предварительной выработки одностороннего условного рефлекса активного избегания аверсивного раздражителя в проблемной камере. В рамках данной экспериментальной модели целенаправленного поведения установлено, что когнитивные способности ассоциированы с такими фенотипически-ми факторами, как возраст и половая принадлежность. В прикладном аспекте исследований выявлены ноотропные свойства у китайского растительного препарата сравнимые по эффективности действия с общепризнанным ноотропом пирацетамом, он же ноотропил. Это сравнение указывает на высокую эффективность и строгую специфичность использованного метода измерения именно уровня когнитивных способностей.
Ключевые слова: когнитивные способности, оперантное поведение активного избегания, пространственная ориентация, модель проблемной среды, физиология и фармакология поведения.
Cognitive Abilities of Rats in Behavior of the Active Avoidance in Age Differences
N. R. Grigor'ev1, Li-Tingli2, Liu Xiao-Yan2
1Amur State Medical Academy, Ministry of Health, Blagoveshchensk, e-mail: nikagrig@yandex.ru 2Heilongjiang University of Chinese Medicine, Harbin, China
The components of cognitive operant behavior of rats was investigated after preliminary development of a unilateral conditioned reinforcement reflex of an active avoidance aversive stimulus in the problem chamber. It is established, that cognitive abilities associated with phenotypes factors, as age and a sex. In applied aspect of research comparable actions by efficiency with Pyracetamum are reveal nootrop and activating properties at the Chinese vegetative preparation. Use of neurotropic preparations has allowed reveal their positive and negative influence on primary mental components operant behavior of an active avoidance.
Keywords: cognitive abilities, sidman avoidance or free-operant avoidance, space orientation, physiology and pharmacology of behavior, drug effect.
DOI: 10.7868/S0044467714030058
Активное избегание и избавление в динамично изменяющихся условиях внешней среды обеспечивают быструю (поведенческую) адаптацию. Медленной адаптации необходимы месяцы и годы для морфологических изменений и формирования структурного следа адаптации. Поведенческая адаптация имеет краткосрочный временной период от нескольких секунд, минут или часов. Эффективность поведенческой адаптации обеспечивают
когнитивные способности животных, которые детерминируют правильность и точность принятых решений в проблемных ситуациях взаимодействия организма со средой. Немаловажное значение в таких условиях имеет временной параметр, которым является быстродействие.
Цель настоящей работы — изучить когнитивные способности крыс в динамично изменяющейся среде проблемной камеры при из-
бегании аверсивного раздражителя в условиях решения стандартной когнитивной задачи, а также выявить и установить зависимость когнитивных способностей от возраста и половых различий, определить влияние некоторых препаратов на когнитивную составляющую в оперантном поведении активного избегания.
МЕТОДИКА
Опыты выполнены на 140 белых нелинейных крысах обоих полов. Животные содержались в просторных клетках по 10 однополых особей при свободном доступе к пище и воде. Проведены три серии опытов.
I серия опытов выполнена на 30 крысах-самцах, которые различались по возрасту. Младшая группа состояла из 10 животных в возрасте 3—4 мес. массой 190 ± 10 г. Средняя возрастная группа (10 животных) 6—7 мес. массой 230 ± 20 г. Старшая группа (10 животных) от 18 до 24 мес. массой 280 ± 40 г.
II серия. Опыты выполнены на 30 разнополых половозрелых животных массой 230 ± ± 20 г в возрасте 6—7 мес. Группы самцов и самок состояли каждая из 15 животных.
III серия. Опыты проведены на 80 крысах-самцах среднего возраста (6—7 мес.) массой 230 ± 20 г. Все животные случайным образом были разделены на четыре группы по 20 крыс соответственно в каждой. Все препараты вводились в водном растворе. Введение всех растворов осуществлялось через атравматиче-ский желудочный зонд. Тестирование начинали не ранее, чем через 1.5 ч после введения препаратов. Контрольная группа получала дистиллированную воду в эквивалентном объеме раствора лекарств. Экспериментальные животные получали следующие препараты: скополамин, растительный препарат элеутерококк колючий, или Radix et caulis acan-thropanacis senticosi, пирацетам (ноотропил). Каждое животное в группе имело свою индивидуальную маркировочную метку.
Проблемная камера представляет собой относительно простое устройство, когда электродный пол (как у челночной камеры) прикрывает каркас в виде усеченной шестигранной пирамиды, прикрытой крышкой с люком для помещения крысы в камеру. В боковых наклонных внутрь стенках камеры расположены шесть выходных отверстий, прикрытых подвесными прозрачными дверками, которые остаются подвижными и чув-
ствительными к прикосновениям изнутри после их блокирования, что необходимо для регистрации ошибочно принятых решений. Датчик прикосновения после блокирования дверки включает светодиод, вспышку которого регистрирует видеокамера. Основание камеры образуют шесть склеенных вертикально трапеций, нижний край которых по 28 см, верхний 26 см, высота 10 см, что создает наклон каркаса внутрь. Глубина каркаса камеры под крышкой 9 см, что исключает вертикально направленный поиск. В крышке камеры находится люк, через который помещается крыса, отверстие люка окаймлено вертикальными стенками, обращенными наклоном внутрь камеры. Крысу в камеру всегда помещали головой в одном и том же направлении, что исключало возможность экспериментатора произвольно направлять ее в неблокированные дверки. Подробное описание устройства было дано ранее в работах [Григорьев, 1996; Григорьев и др., 2011; Grig-ог'еу, СЬегЫкоуа, 2008; Grigor'ev ег а1., 2008]. Предварительная подготовка к тестированию каждой экспериментальной группы состояла из знакомства с камерой, в которую через центральный люк помещали до 10 животных, каждое из которых, ведомое своим исследовательским инстинктом, выходило в свободное пространство вокруг камеры через одну из незаблокированных дверок не менее 3 раз. Во второй день группу уменьшали до 3 и на третий до одного животного. После такого предварительного ознакомления начинали выработку устойчивого одностороннего условного рефлекса активного избегания. При этом после помещения животного в камеру через 3 с на ее электродный пол подавался импульсный ток 0.2—0.3 мА длительностью стимуляции 1 с, аверсивный раздражитель, который повторялся с периодичностью через 3 с до тех пор, пока животное не покидало камеру. Для оценки болевого раздражителя пользовались шкалой Шерпантье, которая начинается с появления у крысы прыжков и резких движений, переходит в бегство, появляется вокализация, а заканчивается это воздействие тока осмысленной поведенческой реакцией, которую мы квалифицируем и регистрируем как целенаправленную побежку. Во время выработки рефлекса побежки совершаются непроизвольно. Во время тестирования после блокирования использованной дверки они становятся произвольными, чему предшествует этап принятия решения и выбор пра-
вильного или неправильного направления, и побежки становятся управляемыми или произвольными, осознанными (если этот термин можно применить, по отношению к поведению крысы в проблемной камере).
После обучения этим устойчивым навыком совершать побежки из камеры через не-блокированные дверки без включения авер-сивного раздражителя овладевали 100% экспериментальных животных.
Первичное тестирование и все последующие начиналось с того, что использованную для побежки дверку экспериментатор блокировал, и побежку к ней считали ошибочной, безрезультатной. После безуспешных попыток открыть дверку у крыс возникала потребность в поиске нового, свободного выхода, чтобы избежать действия тока. Этот процесс повторялся до тех пор, пока не был найден последний, шестой выход из камеры, что завершало один поисковый цикл. Именно этот основной процесс поиска выхода позволял нам ранее называть это "поисковой активностью" (Seeking Activity) [Grigor'ev et al., 2008].
Ежедневное тестирование крыс экспериментальной группы производили в течение обозначенного условиями эксперимента времени. В группах по возрастному и половому признакам однократное тестирование каждого животного проводили в течение семи дней. Зачетным параметром считался максимальный результат когнитивного показателя каждого представителя определенной группы в один из дней тестирования и связанные с ним энергетические характеристики (быстродействие), из которых определяли среднюю величину для группы.
Показатель № 1 — это время поиска, затраченное на решение стандартной когнитивной задачи — нахождения всех шести выходов из проблемной камеры.
Показатель № 2 — это время принятия решения и совершение животным одной побежки из камеры - быстродействие.
Параметр № 3 — когнитивный показатель -процентное соотношение точных и ошибочно принятых решений или вероятность правильного выбора.
Поведение активного избегания у крыс, сформированное в проблемной камере [Григорьев и др., 2011], с когнитивными и энергетическими (быстродействие) компонентами, снимали WEB-камерой и регистрировали на видео DVR Player 365, 2008-A. Обработку ре-
зультатов тестирования производили со съемочного материала после окончания всех тестирований.
Сущность предложенной нами экспериментальной модели не претерпела особых изменений от замены способа регистрации, осталась такой же, к
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.