ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2007, том 33, № 1, с. 87-91
УДК 612.821
КОЛЕННЫЙ РЕФЛЕКС, СООБЩЕНИЕ III. СРАВНЕНИЕ РЕФЛЕКСОВ ПРИ НОРМАЛЬНОЙ И ПАТОЛОГИЧЕСКОЙ ФОНОВОЙ АКТИВАЦИИ © 2007 г. В. А. Сафронов
НИИ нейрохирургии РАМН им. акад. H.H. Бурденко, Москва Поступила в редакцию 20.11.2005 г.
Исследовано влияние произвольного или непроизвольного напряжения далеко расположенных мышц на коленный рефлекс. Зависимость амплитуды коленного рефлекса от энергии удара по сухожилию может являться оценкой величины спастичности. Высказано предположение, что сопутствующую активацию при подкрепляющем воздействии приемом Ендрассика у здоровых людей, можно рассматривать как приближенную модель "фонового" гипервозбуждения моторной системы при заболевании детским церебральным параличом.
В настоящем сообщении проведено сравнение влияний на коленный рефлекс (КР) приема Ендрассика [1] и повышенной моторной возбудимости у больных с врожденной формой детского церебрального паралича (ДЦП), при котором имеет место высокая непроизвольная активация моторной системы, сопровождающаяся, в том числе, ги-перкинезами и высокими сухожильными рефлексами.
Сравнение КР здоровых людей и больных с гиперактивацией моторной системы предпринято с целью выяснения значения фоновой активности мотонейронов в осуществлении движений.
МЕТОДИКА
Исследование проводили по методике, подробно описанной в предыдущем сообщении [2], с помощью устройства, сконструированного для измерения КР в изометрическом режиме в одномерной системе координат. Вызов КР осуществляли ударом электромагнитного молоточка по пател-лярному сухожилию. Величину воздействия определяли по энергии удара в миллиджоулях (мДж). Амплитуду КР измеряли в единицах момента сил -Ньютонометрах (Нм), развиваемых в коленном суставе. Для регистрации КР применяли электромиограф фирмы "№со1е1;". В случаях применения электромиографа фирмы "Б18Л" оценку величины КР осуществляли по электромиограмме (ЭМГ).
В настоящем сообщении использованы результаты предыдущих исследований у 16 практически здоровых испытуемых [3]. Были также исследованы коленные рефлексы у 12 больных ДЦП в возрасте от 8 до 27 лет. 6 из них страдали спастической параплегией, остальные - тетрап-легией с преобладанием нижнего парапареза.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
При вызове в изометрическом режиме КР у практически здоровых людей при максимально стабильных условиях рефлекторные ответы от пробы к пробе отличались как по форме, так и по величине. Если КР вызывали во время приема Ендрассика, дисперсия ответов возрастала. На рис. 1 приведен пример регистрации КР в левой ноге у здорового испытуемого во время произвольного растяжения с максимальным усилием сцепленных в кистях рук.
При сравнении картины развертывания этих рефлекторных ответов с рефлекторными ответа-
Рис. 1. Коленный рефлекс в левой ноге во время приема Ендрассика у здорового испытуемого 23 лет. 1 -поверхностное отведение c m. biceps femoris (50 мкВ), 2 - механограмма развития усилия в коленном суставе (1.84 Нм), 3 и 4 - поверхностное отведение с m. vas-tus lateralis ист. vastus medialis (соответственно 200 мкВ и 500 мкВ). В скобках указана калибровка по размеру E. Удар с энергией 49.5 мДж.
А
50 мс
Нм 14
12
10
8
6
4
т -i-
20
40
60
80
100
120 мДж
Рис. 2. Коленный рефлекс в левой ноге на удра молоточка: А - с энергией 4.07 мДж у больной (16 лет) с ДЦП, спастический парапарез; Б - с энергией 49.5 мДж у больного (25 лет) с ДЦП, спастический парапарез. 1 - поверхностное отведение с m. biceps femoris (100 мкВ), 2 - механограмма коленного рефлекса (на А - 3.7 Нм, на Б - 2.37 Нм), 3 - поверхностное отведение с m. rectus femoris (200 мкВ). В скобках указана калибровка по размеру "E".
ми у больных ДЦП (рис. 2, А, Б), не всегда можно уверенно указать на различия, если не принимать во внимание некоторые особенности. Например, электрический ответ в четырехглавой мышце у больных ДЦП чаще всего является полифазным. Этот факт отмечали и другие исследователи [4]. Кроме того, величина КР у здоровых людей, даже на фоне приема Ендрассика, была всегда меньше КР у больных ДЦП.
Однако форма зависимости величины КР от энергии удара у больных людей существенно отличалась от таковой у здоровых лиц. У большинства здоровых испытуемых величина КР плавно нарастает, достигая максимума в интервале энергий удара от 50 до 90 мДж. При дальнейшем увеличении энергии удара амплитуда КР в большинстве случаев снижается (см. рис. 3-5 в Сообщении I [3]), что, как мы полагали, является следствием торможения гомонимных мотонейронов аффе-рентами 1Ь от сухожильных рецепторов Гольджи [3]. У больных ДЦП величина КР становится максимальной уже при энергиях удара 20-40 мДж. При дальнейшем увеличении энергии удара рефлекторные ответы достигают своего "насыще-
Рис. 3. Величина амплитуды (Нм) коленного рефлекса (КР) в зависимости от энергии удара молоточком (мДж) у большой ДЦП (см. рис. 2, А). Каждая точка получена усреднением не менее 10 проб. Вертикальные линии соответствуют величине генерального стандартного отклонения с учетом предположения, что аргументы являются выборкой из генеральной совокупности. Кружки - величины КР при вызове на правой ноге, квадратики - на левой ноге.
ния" - график выходит в область плато и остается параллельным оси абсцисс - рис. 3. В области плато величины стандартного отклонения амплитуд КР существенно меньше величин, относящихся к малым энергиям удара, что, вероятно, связано с эффектом насыщения. При самых больших из применяемых энергий удара, характерного для нормы снижения рефлекторного ответа у больных не наблюдалось.
У больных ДЦП, помимо высокого рефлекторного ответа, нередко возникают периодические вспышки активности, например, в m. rectus femoris (рис. 2, А). Периодические вспышки активности иногда можно наблюдать и у здорового испытуемого, если он выполняет прием Ендрассика с максимально возможным усилием (рис. 1).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Ранее [5] мы предполагали, что одним из источников, вызывающих сопутствующую активность, является афферентация от произвольно (или непроизвольно) сокращенных мышц, приводящая к возбуждению а-мотонейронов далеко расположенных мышц. Впоследствии, на основе результатов исследований, был сделан вывод, что существенным источником возбуждения нейронов на спинальном уровне могут быть супраспи-нальные возбуждающие влияния [6].
1
2
3
2
1
0
2
3
В.С. Гурфинкель и соавт. [7], Я.М. Коц [8] и другие исследователи наблюдали облегчение мотонейронов, которое начинается до начала движения. Они заключили, что это облегчение является процессом подготовки к совершению движения. Это облегчение имеет место и у животных [9]. Однако в те же временные сроки возникает облегчение в других мотонейронах, непосредственно не участвующих в организации движения, например, облегчение КР перед началом сжимания кистевого динамометра [10]. Я.М. Коц [8] сделал вывод, что возбудимость перед началом движения имеет место "у разных мотонейронных ядер, независимо от функции их мышц в предстоящем движении". При этом он подчеркивал различия между неспецифическим повышением возбудимости разных а-мотонейронов и преднастроечным повышением возбудимости мотонейронов мышц-агонистов, которые выполняют моторный акт.
Таким образом, до начала движения имеет место неспецифическое облегчение всех моторных нейронов спинного мозга, а не только мотонейронов, которые будут опосредовать движение. Поскольку ни в каких мышцах в этот отрезок времени еще нет произвольного сокращения, это облегчение не может быть результатом афферентных возбуждающих влияний от других мышц.
Фоновая активность спинальных нейронов поддерживается соответствующей фоновой активностью нейронов головного мозга, дающих начало нисходящим системам. На функциональную значимость этой фоновой активности указывал Р. Гранит [11, 12], Р. Ян [13] и другие исследователи.
П.Г. Костюк [14] систематизировал известные данные по влиянию надсегментарных структур головного мозга на спинальные рефлекторные механизмы. Эти влияния опосредуются главным образом через четыре основные системы: корко-во-спинальную, рубро-спинальную, ретикуло-спинальную и вестибуло-спинальную. Каждый нисходящий тракт несет к спинальным нейронам некоторое возбуждение, генерируемое фоновой активностью соответствующих нейронов моторной коры и подкорковых структур, оказывая тоническое действие на спинальные ядра. В свою очередь, нейронная активность надсегментарных структур в определенной степени зависит от поступающей к ним афферентации различной модальности. Эта афферентация приводит как к тоническому учащению, так и к урежению фоновой импульсации. В результате на спинальном уровне организуется сложный орнамент взаимоотношений между системами моторных ядер, организуемый каждый раз для выполнения текущего движения, в котором могут быть задействованы мно-
гие мышцы, как агонисты и синергисты, так и антагонисты.
По мнению Р. Гранита ([11], с. 235], "фоновый разряд мелких кортикальных клеток служит для поддержания системы вставочных нейронов на таком уровне возбудимости, при котором мышцы, в случае надобности, могут быть быстро приведены в действие". Эту роль как раз выполняет описанный нами ранее [15, 16] механизм реакции укорочения (РУ), который поддерживает каждую мышцу в несколько натянутом состоянии, что исключает ее механическое провисание, так что любая супраспинальная команда получает возможность вызывать гармоничное сокращение. Эмоциональные состояния, такие как тревога, настороженность, стимулы к инициации движения увеличивают фоновую импульсацию нейронов супраспинальных структур и, тем самым, тонус всей мышечной системы, готовя ее к предстоящей задаче совершить движение.
Звук и свет влияют на возбудимость мотонейронов человека, увеличивая амплитуду КР [6]. У животных, без специально выработанных условных рефлексов, неспецифический звуковой раздражитель также повышает возбудимость а-мото-нейронов на 180-200% по отношению к фону [9].
РУ проявляется в следующем. Если сближать противоположные концы мышцы с сохранной иннервацией, то мышца не провиснет, а будет ре
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.