ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 2, с. 83-94
УДК 581.52/581.524.3/574.9
КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ
ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ
© 2015 г. Э. Г. Коломыц, Л. С. Шарая
Институт экологии Волжского бассейна РАН 445003 Тольятти, ул. Комзина, 10
e-mail: egk2000@mail.ru Поступила в редакцию 26.03.2014 г.
Выделены два иерархических уровня устойчивости лесных экосистем: лабильный фитоценотиче-ский и инерционный почвенно-биотический. Для каждого из них проведены расчеты индексов резистентной и упругопластичной устойчивости биогеоценозов и лесных формаций. Получены статистически значимые уравнения связей индексов устойчивости с факторами среды. Проведена количественная оценка относительного вклада каждого рассматриваемого метаболического фактора в тот или иной индекс с верификацией расчетных моделей.
Ключевые слова: лесной биогеоценоз, биологический круговорот, устойчивость, дискретное математическое моделирование.
DOI: 10.7868/S0367059715020067
СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ
В зарубежных и отечественных работах по лесной экологии устойчивость экосистем описывается чаще всего качественно, нередко с привлечением количественных признаков-индикаторов, характеризующих устойчивость в неявном виде. Оценки ведутся по скорости роста, продуктивности и плотности древостоя, по видовому и функциональному разнообразию, повреждению растительности и др. (Holling, 1973; Begon et al., 1986; Рожков, Козак, 1989; Тишков, 1992; Chapin et al., 1997; Diaz, Cabido, 2001; Thompson et al., 2009). Рассматривается связь устойчивости растительных сообществ с их сложностью, причем по принципу "чем сложнее (разнообразнее) сообщество, тем оно более устойчиво" (Ricklefs, 1976). Этот теоретический постулат не только утвердился в общей экологии (Odum, 1983), но и был безоговорочно принят в экологии ландшафтной (Сочава, 1978). Однако он по-прежнему остается дискуссионным (Whittaker, 1975; Begon et al., 1986; Loreau et al., 2002.). Во-первых, сами понятия сложности и устойчивости весьма неопределенны (Свирежев, 1983), а во-вторых — шеннонов-ская энтропийная мера разнообразия, аналогом которой является известная мера устойчивости Р. Мак-Артура (MackArthur, 1955), неприложима к оценкам сложности природных экосистем с достаточно развитыми внутренними связями (Сви-режев, Логофет, 1978; Светлосанов, 2009).
Общая экология располагает также достаточно глубоко разработанными математическими моделями устойчивости экосистем. В целом эти модели описывают узкий круг относительно простых экологических конструкций и имеют принципиально детерминистский характер. Объектом анализа служат обычно популяция и биотическое сообщество как совокупность популяций. Мера устойчивости подобных экосистем рассчитывается как отношение отклонения возмущающего воздействия к величине отклика по заданным свойствам на это воздействие, либо как отношение величины гомеостаза к параметру неоднородности распределения зависимой переменной (Федоров, 1974, 1975). Устойчивость экосистем оценивается также по балансовым уравнениям их равновесных состояний, которые описываются потоками энергии и вещества, проходящими по трофическим цепям (Свирежев, Елизаров, 1972; Свирежев, 1983; Логофет, Свирежев, 1983; Светлосанов, 2009; и др.). Исчисление устойчивости ведется с помощью линейных дифференциальных уравнений. Большое внимание уделяется устойчивости иерархии пищевых сетей (главным образом типа "хищник—жертва") и математической устойчивости по Ляпунову, которая, как оказалось (Светлосанов, 1990), мало применима к оценкам устойчивости природных экосистем.
К сожалению, методы математического моделирования устойчивости таких идеализированных экосистем до сих пор не нашли широкого
применения в ландшафтной экологии, где исследователь имеет дело с более сложными, многокомпонентными и дискретными объектами, состоящими из разнокачественных элементов, с различными характерными временами. Экосистемы ландшафтного уровня отличаются принципиально вероятностным характером внутренних и внешних взаимодействий (Арманд и др., 1969), а также нелинейностью поведения, обусловленной зарегулированной сетью положительных и отрицательных обратных связей (Зей-дис и др., 2001; Светлосанов, 2009). Функционирование и устойчивость таких систем определяются не численностью или динамикой биологических видов, а в первую очередь геохимическими циклами (Свирежев, 1983), т.е. годовыми и многолетними круговоротами органического вещества. Именно в этом направлении и был предпринят нами поиск единых показателей (индексов) потенциальной устойчивости элементарных биохорологических единиц по Н.В. Тимофееву-Ресовскому (Тимофеев-Ресовский, Тюрюканов, 1966), т.е. биогеоценозов как целостных образований, в духе учения В.Н. Сукачева (1972).
ИДЕОЛОГИЯ НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКОГО ПОИСКА
Прежде всего необходимо было определиться, по отношению к чему следует говорить об устойчивости экосистем — к их структуре или функционированию. Чаще всего под устойчивостью понимают ее структурную неизменность (или слабо выраженное изменение, не выходящее за пределы некоторой критической точки) путем варьирования функциональными параметрами (Smith, 1974; Арманд, 1983; Глазовский, Арманд, 1992; Светлосанов, 2009; и др.). С этим подходом связаны такие понятия, как гомеостазис и запас гомео-статичности гео(эко-)систем, а также нормы антропогенных нагрузок на систему. Однако сама количественная оценка структурной устойчивости — весьма проблематичная задача (Odum, 1983). Более реальной и практически важной для экосистемы является определение ее функциональной устойчивости, которая повышает эффективность потока энергии и круговорота питательных веществ, совершенствуя способность сообщества выстоять при различного рода возмущениях (Ricklefs, 1976). Этот подход базируется на другой концепции устойчивости — способности системы изменять свои структурные характеристики в целях сохранения начального уровня (способа) функционирования (Керженцев, 2006). Данная концепция опирается на представления о глобальных биосферных функциях экосистем, формирование структуры которых направлено прежде всего на поддержание замкнутости круговорота веществ, обеспечивающей их устойчивость (Гераси-
мов, 1985; Тишков, 1992), и на регулирование биотой окружающей среды по принципу Ле Ша-телье (Горшков, 1995).
Мы будем рассматривать не структурную, а функциональную устойчивость природных экосистем. Это позволяет рассчитывать устойчивость непосредственно по дискретным параметрам биологического круговорота и создавать эм-пирико-статистические модели устойчивости.
ЛАБИЛЬНАЯ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ
Биологический круговорот — сложный полициклический процесс, слагающийся из множества элементарных почвенных процессов, а также из разнопорядковых по характерному времени циклов производства живого органического вещества, его разложения, минерализации и гумификации (Кононова, 1963; ВшИаиЮиг 1965; Глазовская, 1981). В бореальных лесах, с их доминирующим дерново-подзолистым процессом в условиях преобладающего промывного режима почв, малый биологический круговорот оказывается в значительной мере "оторванным" от процессов гумификации мортмассы (Оёиш, 1971). Он имеет вид "... автономного круговорота элементов между живыми организмами и их отмирающими остатками, поступающими в лесах на поверхность почвы" (Пономарева, Плотникова, 1980, с. 115). Налицо проявление парциального фитоценотического цикла как укороченной (и соответственно ускоренной) составляющей общего биологического круговорота.
Это положение подтвердили наши эмпирические данные в отношении не только хвойных или смешанных, но и широколиственных лесов. Значимой парциальной связи массы гумуса с годичной продукцией лесного сообщества, а также с массами лесной подстилки или корней не обнаружено. Отсутствует также надежная множественная корреляция (Коломыц, 2008).
Таким образом, в целом для лесных формаций Волжского бассейна фитоценотический (включая лесную подстилку) цикл круговорота органики может быть выделен в качестве автономного и вполне самостоятельного звена общего почвенно-биотиче-ского цикла. В данном звене наиболее динамичен годичный цикл возобновления и разложения живой надземной фитомассы. Это быстрый цикл по терминологии Ф. Дюшофура (ВшИаиЮиг, 1965). Ему будет соответствовать первый уровень парциальной функциональной устойчивости лесных сообществ, которую назовем лабильной фитоце-нотической устойчивостью.
Лабильная устойчивость может быть выражена двумя комплексными дискретными параметрами метаболизма (Базилевич, Родин, 1969; Кру-
тько и др., 1982) — коэффициентом годового оборота надземной фитомассы (КЯ = РУ/БЬ) и подстилочно-опадным индексом (КУ = РУ/ЫЬ), т.е. коэффициентом годичной деструкции по нашей терминологии (Коломыц, 1995, 2008). Здесь РУ - годичная продукция зеленой массы, БЬ -общая живая надземная фитомасса, ЫЬ - масса лесной подстилки. Оба эти параметра служат мерами начальной обеспеченности продвижения органического вещества (и энергии) по всей трофической цепи и, следовательно, характеризуют "работу" растительного вещества по устойчивому функционированию экосистемы.
Меру лабильной устойчивости находили путем исчисления территориальных вариаций некоторой функции состояния экосистем в пределах определенной статистической выборки (Коломыц и др., 1993; Коломыц, 1995). Обозначим индексы резистентной и упругопластичной (или проще — упругой) устойчивости фитоценотиче-ского уровня соответственно как /рез(1) и /упр(1). Индекс упругой устойчивости лесного биогеоценоза как мера евклидового расстояния от его оптимального функционального состояния рассчитывался по формуле:
4пр(1) = 1 - [л/(Д кк, )2 + (^ )2 ]/-Д
(1)
воздействий. Устойчивость (инвариантность) экосистемы обеспечивается двумя факторами: ее мно-госвязностью и многоканальностью компенсации внешних возмущений (Пузаченко, 1983).
Рассмотрим вклад каждого из двух предикторов в устойчивость лесных экосистем обоих типов, используя данные по восьми экспериментальным полигонам (377 точек), охватывающим Окско-Волжский бассейн от юга подтаежной зоны до подзоны южной лесостепи (Коломыц, 2
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.