Агроэкология
УДК 581.43:581.45:631.524.84:630*161582.475.2
КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЛИСТОВОГО АППАРАТА, КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ РОДА Ьапх НА УРОВНЕ ОРГАНИЗМА В ОНТОГЕНЕЗЕ В УСЛОВИЯХ РОССИИ
© 2014 г. В.М. Лебедев, Е.В. Лебедев
Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия 603107 Нижний Новгород, просп. Гагарина, 97, Россия E-mail: proximus77@mail.ru
Поступила в редакцию 26.07.2014 г.
Комплексным физиологическим анализом таксационных таблиц биологической продуктивности древостоев лиственницы (род Larix) в условиях России получены количественные данные минеральной и биологической продуктивности, чистой продуктивности фотосинтеза и депонирования углерода на уровне организма в онтогенезе лиственницы в возрасте от 10-50 до 120-400 лет. Во всех климатических зонах с возрастом растений установлено снижение этих показателей. Их минимум отмечен в условиях лесотундры Западной Сибири, Якутии и Сахалина. Установлена высокая положительная функциональная связь минерального питания и биологической продуктивности в онтогенезе всех видов лиственницы. Предложенный физиологический анализ таблиц фитомассы позволит расширить исследования в области физиологии и экологии древостоев с целью разработки технологических приемов повышения их продуктивности.
Ключевые слова: виды лиственницы Larix, листовой аппарат, корневая система, биологическая продуктивность, онтогенез, Россия.
ВВЕДЕНИЕ
Лиственница является самой распространенной лесообразующей породой РФ, занимающей >35% покрытых лесом земель [1]. Криолитозона в России занимает >11 млн. км2 (>65% территории) [2]. Лиственничные леса, произрастающие в зоне вечной мерзлоты в азиатской части России, составляют «80%. Большинство научных работ посвящено изучению влияния эколого-географи-ческих условий на структуру и продуктивность лиственничников в экстремальных условиях Сибири и Дальнего Востока [3-10]. Показано, что устойчивость лиственницы к экстремальным условиям определяется приспособительными реакциями на клеточном, тканевом, организменном, видовом и ценопопуляционном уровнях [11, 12]. Все виды лиственницы и их гибриды легко скрещиваются, что приводит к значительному варьированию морфофизиологических признаков, затрудняющих порой идентификацию вида [13-15]. При низкой температуре воздуха и почвы лимитируется интенсивность фотосинтеза [16], уменьшается продуктивность растений [17, 18],
на северном пределе произрастания наступает стресс и для генеративной сферы [19-20]. Значительно изменяются архитектоника, морфология и физиологические особенности корневой системы [21-23]. Биологическую продуктивность лиственницы в большинстве работ изучали таксационными методами по приросту стволовой древесины [24, 25]. Число работ, посвященных работе листового аппарата и корневой системы на уровне организма, из-за методических трудностей и большого объема решаемых проблем ограниченно [26-28]. Получить эти данные в условиях фитоценоза методически трудно, порой - невозможно. Публикация таксационных таблиц по фитомассе лиственничников Северной Евразии, составленных Усольцевым [29] на основе рекурсивно-блочного моделирования таблиц хода роста древостоев, дала возможность проведения их комплексного физиологического анализа с целью получения количественных данных поглотительной деятельности корней и биологической продуктивности растений на уровне организма в онтогенезе, привлекая данные, полученные в модельных микрополевых опытах с изучаемой
породой, и почвенно-климатические характеристики мест произрастания древостоев [30-32].
Цель работы - с помощью балансового метода провести комплексный физиологический анализ табличных данных фитомассы древостоев рода Larix, произраставших от Архангельской обл. до Сахалина. В таком масштабе изучение реакции видов лиственницы на весь комплекс климатических и почвенных условий в пределах РФ удалось провести впервые, опираясь на данные многих исследователей в области лесоводства и смежных дисциплин.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Физиологическому анализу подвергнуты табличные данные:
1. Сомкнутых естественных лиственничников sukaczewii Dylis) бонитета 1а Архангельской
обл. на Востоке Русской равнины [33], продолжительность безморозного периода (ПБП) - 120 сут, приход ФАР за вегетацию - 18026 кал/см2, осадки - 450 мм/год, возрастной период (ВП) - от 20 до 300 лет с интервалами: от 20 до 100 - 10 лет, от 100 до 200 - 20 лет и от 200 до 300 - 40 лет; почвы - подзолистые и тундрово-глеевые; климат - суровый;
2. Сомкнутых культур лиственницы sukaczewii Dylis) бонитета 1б Центральной
лесостепи Скандинавско-Русской провинции [34], ПБП - 140 сут, приход ФАР за вегетацию -28344 кал/см2, осадки - 550 мм/год-1, ВП - от 15 до 120 с интервалом 5 лет, почва - выщелоченный чернозем, климат - умеренно континентальный;
3. Нормальных естественных лиственничников Sibirica Ledeb.) зеленомошно-ягодникового
типа IV бонитета лесотундры низовий р. Пур Западно-Сибирской провинции [35], ПБП - 80 сут, приход ФАР за вегетацию - 12172 кал /см2, осадки - 300 мм/год, ВП - от 20 до 200 с интервалом 20 лет, почвы - подзолистые супесчаные, климат - континентальный;
4. Сомкнутых лиственничников Sibirica Ledeb.) I бонитета Западного Саяна Алтае-Са-янской горной провинции Южной Сибири [36], ПБП - 120 сут, приход ФАР за вегетацию -23925 кал/см2, осадки - 450 мм/год, ВП - от 20 до 200 с интервалом 10 лет, почвы - серые лесные, климат - резко континентальный;
5. Модальных лиственничников czekanovskii Szafer) брусничного типа Восточно-Сибирской провинции юго-западной Якутии [37], ПБП -
90 сут, приход ФАР за вегетацию - 18384 кал/см2, осадки - 200 мм/год, ВП - от 10 до 270 с интервалом 20 лет, многолетняя мерзлота, почвы - мер-злотно-горно-лесные, климат - резко континентальный;
6. Полных лиственничников са]а^еп Мауг) зеленомошного типа, бонитет III северной части Хабаровского края [38], ПБП - 100 сут, приход ФАР за вегетацию - 13640 кал/см2, осадки -500 мм/год, ВП - от 20 до 220 с интервалом 10 лет, почвы - дерново-подзолистые, климат - муссон-ный;
7. Полных лиственничников са]а^еп Мауг) бонитета III Дальневосточного севера горной формации (Камчатка) [39], ПБП - 90 сут, приход ФАР за вегетацию - 11848 кал/см2, осадки - 950 мм/год, ВП - от 50 до 250 с интервалом 10 лет, почвы -дерново-подзолистые, богатые перегноем, климат - морской муссонный;
8. Нормальных лиственничников ^. са]а^еп Мауг) багульникового типа бонитета IV средней тайги Сахалина [40], ПБП - 100 сут, приход ФАР за вегетацию - 15355 кал/см2, осадки - 550 мм/год, ВП - от 30 до 400 с интервалами: от 30 до 100 -10 лет, от 100 до 200 - 20 лет, от 200 до 400 -40 лет; почвы - торфяно-подзолисто-болотные; климат - умеренный муссонный.
Таксационные данные масс хвои, сучьев, древесины стволов и корней пересчитывали на одно растение по возрастам. В разновозрастных насаждениях отбирали образцы, группировали по органам и определяли содержание N Р и К [41, 42]. Поверхность хвои рассчитывали по вычисленным авторами коэффициентам [43] на свежем материале растений L. Sibirica Ledeb. В работе [44], выполненной на базе ботанического сада НГУ им. Н.И. Лобачевского, показано, что коэффициент варьирования (Сг) длины хвои, ее ширины и толщины у восьми видов лиственницы составил соответственно 4.9, 10.0 и 14.6%, поверхность хвои между видами изменялась на 7.4%. Учитывая высокую стабильность средних размеров поверхности хвои, в расчетах были использованы данные авторов, составившие 140 см2 поверхности/г сухой хвои. Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) определяли за каждый сравниваемый период в г/м2/сут [45]. За длительность вегетации принят безморозный период. Депонирование углерода (ДУ) единицей поверхности хвои определяли по [46]. Депонирование углерода на 1 га определяли как произведение его количества, накопленного 1 м2 поверхности хвои за вегетацию, и усредненной поверхности хвои растений сравниваемых периодов. О биологической продуктив-
ности (БП) судили по относительному увеличению биомассы модельного дерева, полученного для сотен и тысяч растений за каждый возрастной период онтогенеза.
Для расчета активной поверхности корней растения применяли данные модельных микрополевых опытов авторов с одно- и двулетними растениями, выращенными на дерново-подзолистой и серой лесной почвах [47]. В силу высокого постоянства морфологии активных корней в пределах растения (диаметра, длины активного корня, величины удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС - активная поверхность, приходящаяся на 1 м длины корневой пряди, см2/м) и длины корней, приходящихся на единицу сухой массы корневой пряди диаметром 2-3 мм) активную поверхности корней целого растения определяли как произведение УАПКС, числа метров активных корней в единице массы пряди и массы корневой системы целого растения в виде прядей. Были взяты часто наблюдаемые величины: УАПКС - 4.2 см2/м и длина активных корней - 24 м/г. Таким образом, 1 г сухой массы пряди содержал 101 см2 активной поверхности корней. Отношение корневого потенциала (КП) к фотосинтетическому потенциалу (ФП) в опытах авторов было в среднем равно 0.35. В функциональном отношении это значило, что 1 м2 активной поверхности корней обслуживал 2.9 м2 поверхности хвои.
Используя средние величины отношения поверхности активных корней к поверхности хвои, полученные в модельных опытах, определяли поверхность активных корней растения и долю их в массе корней в каждом возрасте. По полученным данным, активная часть корневой системы не превышала 3% от массы корней растения. Эту долю активных корней в массе корней среднего растения использовали в расчетах. Вычисленные размеры КП в каждом возрастном периоде позволяли определить среднюю минеральную продуктивность (МП) растений [48] как количество минерального элемента, поглощенное единицей активной поверхности корней (в мг/м2/сут). Содержание минеральных элементов в единице биомассы дерева в каждом возрасте определяли с учетом соотношения органов. О накоплении элементов растениями судили по разнице их содержания в сравнивае
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.