Медико-биологические науки
Анатомия человека
Цехмистренко Т.А., доктор биологических наук, профессор Российского университета дружбы народов
КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ АНАЛИЗ ВОЗРАСТНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ НЕЙРОННЫХ АНСАМБЛЕЙ ПРЕФРОНТАЛЬНОЙ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА
В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
В составе III3 и V подслоев префронтальной коры большого мозга детей от рождения до 12 лет выявлены локальные группы нейронов - нейронные ансамбли. Показано, что площадь профильных полей группировок на срезе, а также суммарная площадь нейронов в их составе нарастает в слое III в течение 1 года жизни, а также к 2, 3, 6 и 12 годам, в слое V- к 1, 3, 6 и 9 годам.
Ключевые слова: кора большого мозга человека, нейронный ансамбль, постнатальный онтогенез
THE QUANTITATIVE ANALYSIS OF AGE TRANSFORMATIONS OF NEURAL ENSEMBLES IN HUMAN PREFRONTAL CEREBRAL CORTEX DURING POSTNATAL
ONTOGENESIS
It is established that in an III3 and the V underlayers of a prefrontal cortex it is possible to objectively allocate a local groups of neurons (neural ensembles). A profile fields area of the groups, and also the total area of neurons in their structure increases in a layer III during first year of life, and also by 2, 3, 6 and 12 years, in a layer of V - by 1, 3, 6 and 9 years.
Keywords: human cerebral cortex, neuronal ensemble, postnatal ontogenesis
Известно, что с участием лобных отделов неокортекса осуществляются наиболее сложные формы аналитико-синтетической деятельности мозга [7, 11]. Наименее изученным в этом отношении остается поле 10, имеющее обширные связи с функционально различными зонами коры большого мозга, а также с образованиями лимбической системы, мозжечком.
В ряде нейрофизиологических исследований показана функциональная специализация различных участков коры по кластерному типу, формирующих распределенные системы мозга, осуществляющие реализацию сенсомоторного контроля, внимания, рабочей памяти, когнитивных операций [8, 12]. Поэтому поиск нейроморфологических аналогов, формирующих основу модульной организации корковых формаций мозга, в частности, в области фронтальной коры, в настоящее время активно продолжается [9]. В качестве нейротрофической и морфофункциональной субъединицы распределенных нейрональных сетей (функциональных корковых модулей) могут рассматриваться нейронные кластеры ансамблеобразующих слоев коры - нейронные группировки, или нейронные ансамбли [6]. В соответствии с нашей гипотезой устойчивость локальных объединений в группы в коре большого мозга человека на тканевом уровне может быть прослежена в ходе изучения возрастных преобразований нейроархитектоники ансамблеобразующих слоев коры с применением количественных методов исследования.
Исходя из вышеизложенного, задача работы заключалась в том, чтобы изучить особенности постнатальных преобразований группировок нейронов в поле 10 префронтальной коры на количественной основе.
Материал и методы исследования. Материал составили левые полушария большого мозга (68 наблюдений) от трупов людей обоего пола без травм большого мозга в возрасте от рождения до 12 лет. Забор кусочков производился в интегративном поле 10. Применялись
общепринятые гистологические методы, в том числе окраска фронтальных парафиновых срезов толщиной 10 мкм крезиловым фиолетовым по Нисслю и Петерсу и целлоидиновых срезов толщиной 100 мкм по Гольджи в модификациях [2, 3].
Компьютерный интерактивный анализ оптических изображений препаратов проводился с применением системы «Armgistol» на базе микроскопа Nikon Eclipse E-200 и цветной видеокамеры CCD-camera, а также комплекта программ статистической обработки компьютерных изображений Image-Tools (National Institute of Health, USA). На срезах, окрашенных по Нисслю, в III3 подслое 10 поля префронтальной коры выделялись группы нейронов (нейронные ансамбли, NE). Расстояние между нейронами в их составе, рассчитанное автоматически, не превышало диаметра самого крупного нейрона. Обработка результатов измерения площади профильного поля группировок нейронов (Пг) и суммарной площади нейронов в группировке (Пнг) проводилась в годовых интервалах методами стандартной вариационной статистики [1, 4]. Расчет достоверности различий средних показателей производился с использованием t-критерия Стьюдента для выборок с разным числом наблюдений.
Результаты исследования. Установлено, что уже у новорожденных в поле 10 хорошо выражены лестничные и гнездные группировки нейронов III и V слоев. На тангенциальных срезах обнаруживается расположение нейронов в виде «розеток», их автономность подчеркивается петлями и профилями поперечных сечений интракортикальных сосудов.
В слое III группировки лестничного и гнездного типа объединяют от 3 до 5-7 нейронов одного размера и одинаковой округлой или овальной формы. На уровне III3 подслоя выявляются гнездные клеточные группировки, включающие от 4-5 до 8-10 нейронов. По данным компьютерной морфометрии Пг у новорожденных составляет в среднем 352,8+25,6 мкм ; Пнг - в среднем 172,4+12,5 мкм2 (48,9% от Пг). К 1 году Пг и Пнг увеличивается по сравнению с новорожденными соответственно в 3,3 и 2,3 раза, (t=3,7^15,3; p<0,01^0,001). В составе группировок III подслоя определяются 2-3 относительно крупных нейрона, отличающихся относительно высокой степенью дифференцировки. К 2 годам Пг увеличивается в 1,3 раза по сравнению с годовалыми детьми (t=4,3; p<0,001). К 3 годам Пнг III3 подслоя нарастает в 1,7 раза по сравнению с 1 годом (t=3,3; p<0,01). К 2-3 годам усиливается гетерогенность нейронов в составе NE по размерам и форме; их число варьирует от 4 до 7-8, в некоторых случаях -до 10-14 клеток разных типов. На срезе компактность расположения нейронов в составе группировки остается достаточно высокой: Пнг составляет 37,8% от Пг. К 6 годам Пг и Пнг увеличиваются в 1,3-1,4 раза по сравнению с показателями 2-3-летних детей, при этом Пнг составляет 40,3% от Пг. В составе группировок различаются короткоаксонные корзинчатые нейроны с радиальными дендритами 2-3 порядка ветвлений и вертикально отходящим аксоном. До 9-10 лет в III3 подслое сохраняется четкая тенденция к увеличению Пнг (p>0,05) за счет нарастания размеров нейронов и увеличения расстояния между ними. Количественный состав нейронов в NE не изменяется по сравнению с 6 годами и варьирует от 4-5 до 10-12 нейронов разных типов. К 12 годам наблюдается синхронный рост Пг и Пнг в 1,3 раза по сравнению с 6-летними детьми (t=2,9^3,6; p<0,02^0,01).
В V слое коры новорожденных на уровне V1 подслоя выявляются группировки лестничного и гнездного типа из 4-6 полиморфных нейронов округлой, овальной, треугольной и многоугольной формы. Пг составляют в среднем 409,2,9+43,6 мкм , а Пнг - в среднем 199,9+18,6 мкм2 (48,9% от Пг). К концу 1 года в подслое V1 поля 10 Пг и Пнг синхронно увеличиваются в 1,4-3,3 раза по сравнению с новорожденными (t=5,2^9,4; p<0,001); Пнг составляет 33,4% от Пг, что свидетельствует о более «рыхлом» расположении нейронов в группировках и, следовательно, о заметном нарастании локальных внутрикорковых волокон. К 3 годам Пг и Пнг увеличиваются в 1,3-1,5 раза по сравнению с годовалыми детьми (t=3,1^5,7; p<0,01^0,001); Пнг составляет 36,3% от Пг. К 6 годам тенденция к увеличению Пг и Пнг V1 подслоя отчетливо сохраняется (p>0,05). Группировки гнездного типа включают на срезах от 4 пирамидных нейронов, различающихся по форме, до 8-12 нейронов разных типов. В соста-
ве группировок наблюдается не более 2 звездчатых нейронов, имеющих округлую форму тела, мультиполярное расположение дендритов и различный характер отхождения аксона. К 9 годам Пг и Пнг увеличиваются в 1,2-1,5 раза (t=2,8^3,9; p<0,05^0,02). К 12 годам в составе группировок V1 подслоя преобладают асимметричные пирамидные нейроны, отличающиеся полиморфизмом и высоким уровнем структурной специализации.
Проведенное исследование позволило установить, что для префронтальной коры наряду с особенностями, присущими гомотипическому и эурадиарному корковым типам, характерна также кластеризация ансамблеобразующих слоев, позволяющая на основе принципа близкого взаиморасположения объективно выделить в составе III3 и V1 подслоев локальные группы нейронов - нейронные ансамбли. Они наблюдаются уже у новорожденных, прослеживаются у детей разного возраста, имеют в своем составе от 4-5 до 12 и более нейронов разных типов. Площадь профильных полей группировок на срезе, а также суммарная площадь нейронов в их составе нарастает в слое III в течение 1 года жизни, а также к 2, 3, 6 и 12 годам, в слое V -к 1, 3, 6 и 9 годам.
Таким образом, структурные преобразования нейронных ансамблей в поле 10 осуществляются в различных слоях коры по единому принципу, но в разные сроки, с разным количественным и качественным представительством каждого из структурных компонентов. Исследование динамики возрастных преобразований нейронных группировок в префронталь-ной коре показало также, что формообразующим фактором в структуре группировки является созревание пирамидных нейронов, темпы развития которых тесно связаны с развитием волокнистого компонента коры, уровнем афферентации и степени вовлечения в распределенные функциональные системы мозга. Фактор близкого взаиморасположения позволяет нейронам иметь практически единое рецепторное поле, осуществлять локальные межнейронные интегративные процессы [10]. Кроме этого, для нейронов в составе клеточной группировки обеспечивается общая метаболическая основа благодаря сателлитной глии, а также охватывающим группировку петлям внутрикорковых сосудов, создающих единые условия микроциркуляции и нейро-глио-сосудистых взаимоотношений [5].
ЛИТЕРАТУРА
1. Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию // М.: Медицина, 1980. 216 с.
2. Антонова А.М. Модификация метода Гольджи с применением вольфрамовокислого натрия // Бюллетень экспериментальной биологии. 1967. Т. 63. Вып. 3. С. 123.
3. Антонова А.М., Степанова С.Б. Модификация метода Петерса применительно к цитологическим исследованиям // Бюллетень экспериментальной биологии. 1973. Т. 75. Вып. 4. С. 122.
4. Потапова И.Г., Катинас Г.С., Стефанов С.Б. Оценка и сравнение
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.