ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 9, с. 1055-1063
УДК 595.713:591.553:551.435.122(470.13-924.82)
КОЛЛЕМБОЛЫ (COLLEMBOLA) ПОЙМЕННЫХ СООБЩЕСТВ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ РЕСПУБЛИКИ КОМИ
© 2009 г. Ä. Ä. Таскаева
Институт биологии Коми научного центра УрО РАН, Сыктывкар 167982, Россия
e-mail: taskaeva@ib.komisc.ru Поступила в редакцию 10.06.2008 г.
Проанализированы видовой состав и структура населения коллембол в пойменных сообществах, где обнаружено 65 видов. Наибольшее видовое разнообразие коллембол в березово-осиновых лесах. Наиболее сходны группировка коллембол зарастающих лугов и осинников II-III классов возраста. Для лугов и участков с осиной характерно преобладание луговых и кортицикольных видов. В березово-осиновых лесах доминируют лесные подстилочно-почвенные и почвенные виды.
Поймы рек давно стали привлекать внимание энтомологов. Так, в 20-х гг. под руководством В.Н. Беклемишева были выполнены исследования по почвенной фауне речных пойм (Баскина, Фридман, 1928 и др.). Вместе с тем, сведения о коллемболах пойменных почв весьма ограниченны. Наибольшее число этих исследований приходится на 60-80-е гг. 20 в. (Солнцева, Терешкова, 1974; Ханисламова, 1982, 1984, 1988; Соколовская, 1989; Sterzynska, 1989). В последние десятилетия наблюдается повышение интереса к исследованиям почвообитающих коллембол пойменных ландшафтов. Исследуются таксономическая структура фауны ногохвосток (Lapteva et al., 2005; Таскаева и др., 2005; Таскаева, 2006), их адаптации к дефициту и избытку влаги, динамика численности в связи с паводками (Gauer, 1997; Russell et al., 2002; Разнообразие..., 2005).
Данная работа является лишь частью комплексных исследований, проводимых Институтом биологии Коми НЦ УрО РАН совместно с геоботаниками, почвоведами, микробиологами и почвенными зоологами.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проведены в 2001, 2003-2005 гг. в центральной части пойменных террас долин рек Вычегда и Сысола (подзона средней тайги Республики Коми). Район характеризуется умеренно холодным климатом с достаточным увлажнением (гидротермический коэффициент 1.5-1.8). Годовое количество осадков 575 мм, среднемноголет-няя температура года +0.1°С, января -15.2°С, июля +16.3°С.
Для исследований были выбраны типичные интразональные биотопы: луга (осоково-разно-травные и злаково-разнотравные) и участки лугов, зарастающие осиной, в которых ведущие по-
зиции принадлежат травянистым многолетним мезофитам, типичным для пойменных лугов -Achillea millefolium, Agrostis gigantea, Leontodon au-tumnalis, Geranium sylvaticum, Alchemilla sp., Centaurea phrygia, Lathyrus pratensis, Phleum pratense и другие (Дегтева, 2002). Эти растительные сообщества формируются на дерновых кислых суглинистых почвах, подстилаемых с глубины 60-70 см песчано-супесчаными отложениями. В покрове молодых осинников II—III классов возраста многие луговые травы становятся менее постоянными и обильными или полностью исчезают. В бе-резово-осиновых лесах VII—VIII классов возраста травяной покров определяет типично лесной вид — Rubus saxatilis. Высокой константностью в этих биогеоценозах характеризуются Hylotelephium tri-phyllum, Moehringia lateriflora, Veronica longifolia, Galium physocarpum, Lysimachia vulgaris. Эти виды пойменных лугов способны адаптироваться к условиям лесных сообществ. Леса представлены аллювиальными лесными почвами с четко выраженным горизонтом грубогумусной лесной подстилки А0 мощностью до 3—4 см (Дегтева, 2002). Все эти участки располагаются вблизи старично-го озера, на высокой гриве на одном высотном уровне относительно уреза воды в реке. Грунтовые воды залегают на глубине свыше 2—3 м и не влияют на почвообразовательные процессы и водное питание растений (Таскаева и др., 2005). Пойменные террасы долины рек Вычегда и Сысо-ла имеют гривистый рельеф. Во время весеннего половодья высокие гривы центральной поймы либо не затапливаются, либо покрываются полыми водами на короткий промежуток времени (3—5 дней).
Учеты коллембол проводили по общепринятой методике с использованием эклекторов Туль-грена. В 2001 г. в каждом из биотопов пойменной террасы долины р. Вычегда отбирали по 10 почвенных проб на глубину до 6 см. В пойменных со-
обществах р. Сысола в 2003 г. для количественного учета численности коллембол на каждом участке с мая по сентябрь отбирали почвенные пробы (5 х 5 см) в 5-10-кратной повторности на глубину лесной подстилки, в 2004-2005 гг. - послойно, с учетом мощности лесной подстилки (0-3(5) см), гумусоаккумулятивного А1 (3(5)-20 см) и переходного АВ (30-40 см) горизонтов. Всего собрано и обработано 435 проб, определено свыше 50 тыс. экземпляров коллембол.
Жизненные формы определяли по системе Стебаевой (1970). Доминирующими считали те виды, доля которых составила более 10%, субдоминирующими - от 2.5 до 9.9%, малочисленными -менее 2.5%. Видовое разнообразие (H') и вырав-ненность (J') оценивали по индексу Шеннона-Уи-вера. Биотопические группы коллембол выделяли на основе коэффициента относительной биотопической приуроченности (Fj). Рассчитывали индекс общности Жаккара (Ij) (Песенко, 1982). Использовали кластерный анализ структуры сообществ по вторичной матрице. Применяли программы Excel и STATISTICA.
По числу видов наиболее разнообразны энто-мобриоморфы (Entomobryomorpha) и особенно изотомиды, к которым относится треть всех зарегистрированных видов. Подуроморфы (Poduro-morpha) также представлены значительным количеством видов, на лугах они превалируют (табл. 2). Симфиплеоны (Symphypleona) менее разнообразны и включают 7-8 видов. Отмечен только один представитель нилиплеон (Neelipleo-na) в осинниках II-III классов возраста. По численности на лугах и участках лугов, зарастающих осиной, для которых характерны дерновые почвы, подуроморфы и энтомобриоморфы распределены примерно одинаково - 53 и 45%, соответственно. Однако в осинниках II-III классов возраста и спелых березово-осиновых лесах с аллювиальными лесными почвами по численности доминируют изотомиды, составляющие до 80% всех ногохвосток, следующее по значимости семейство онихиурид достигает лишь 8% от общего обилия (табл. 2). Разнообразен не только набор семейств, но и родов, количество которых составляет не менее половины числа видов в сообществе.
РЕЗУЛЬТАТЫ
К настоящему моменту в пойменных сообществах подзоны средней тайги Республики Коми отмечено 65 видов коллембол (табл. 1). Основная цель исследования - оценка видового состава и особенностей группировок ногохвосток в местообитаниях, периодически подверженных затоплению. Поэтому в работе использован только один метод - отбор почвенных проб. Этот метод не позволяет установить видовой состав атмобионт-ных и некоторых крупных подстилочных форм.
В целом, фауна ногохвосток вполне обычна, и большинство отмеченных здесь видов типично для таежной зоны европейского Севера-Востока России. Следует отметить D. variabilis, S. quadrispi-na, I. fucicolus, M. tenuicornis, которые обнаружены пока только в пойменных сообществах Республики Коми. В состав фауны входят голарктические и палеарктические, транспалеарктические, европейские, европейско-сибирские виды, составляющие 73% фауны (Таскаева, 2006). В зональном плане фауна ногохвосток пойменных сообществ имеет ярко выраженный бореальный облик, высока доля полизональных видов. Нами зарегистрирован вид S. subarctica (3 экз.), являющийся арктической формой. Весьма странной является находка D. variabilis на лугах. По некоторым данным этот вид обитает исключительно в цветочных горшках, однако для европейских стран он был зарегистрирован и в естественных местооби-тяниях (Danyi, Traser, 2008).
Биотопическое распределение видов
Фаунистически группировки коллембол изученных сообществ различаются слабо. Около трети видов ногохвосток встречается во всех сообществах (табл. 1). Для большинства из них характерно неравномерное распределение, многие виды предпочитают один биотоп. Показатели обилия массовых видов приведены на рис. 1. P. boedvarssoni, доминирующий на лугах, значительно менее обилен во всех остальных растительных сообществах. Численность S. ununguicu-lata увеличивается на участках, зарастающих осиной и в целом высоко для дерновых почв. В осинниках II-III классов возраста высокого уровня обилия достигает F. diplophthalma. Численность массового вида F. quadrioculata высока на лугу и в березово-осиновом лесу. Малочисленный на лугах и участках с осиной I. minor, в молодых осинниках и березово-осиновых лесах встречается чаще.
Во всех типах растительных ассоциаций нами выделено три биотопические группы: луговые, лесные и эвритопные виды. На лугах по числу видов все эти группы распределены равномерно, на лугах, зарастающих осиной, преобладают эвритопные виды, в то время как в молодых осинниках и березово-осиновых лесах большинство видов - лесные (рис. 2а). Соотношение биотопических групп по обилию несколько иное. Так, в первых двух биогеоценозах доминируют луговые виды, сменяющиеся эвритопными в молодых осинниках II-III классов возраста и в березово-
Таблица 1. Видовой состав и соотношение численности (%) коллембол пойменных сообществ подзоны средней тайги Республики Коми
Вид Луга Луга, зарастающие осиной Осинники II-III классов Березово-оси-новые леса
Deuterophorura variabilis Stach 1954 1.6
Mesaphorura krausbaueri Börner 1901 +
Mesaphorura macrochaeta Rusek 1976 0.1 0.1 0.1
Micraphorura absoloni (Börner 1901) + + 0.1 0.1
Protaphorura boedvarssoni Pomorski 1993 22.3 3.8 4.1 3.5
Stenaphorura quadrispina Börner 1901 + +
Supraphorura furcifera (Börner 1901) 6.5 2.1 3.4 0.9
Ceratophysella denticulata (Bagnall 1941) 2.8 0.8 3.3
Choreutinula inermis Tullberg 1871 0.4 +
Schoettella ununguiculata Tullberg 1869 16.9 46.4 0.1 1.1
Xenylla mucronata Axelson 1903 +
Willemia anophthalma Boerner 1901 0.2 0.1
Brachystomella parvula (Schaeffer 1896) + +
Friesea claviseta Axelson 1903 0.1 0.4
F. mirabilis (Tullberg 1871) + 0.1 0.1
Neanura muscorum (Templeton 1835) 0.4 0.7 2.5 0.3
Endonura reticulata (Axelson 1905) + 0.5 0.1
Pseudachorutes dubius Krausbauer 1898 1.2 0.2 0.1 0.3
Pseudachorute
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.