ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 1, с. 53-59
=ЗООЛОГИЯ =
УДК 591.525
КОЛОНИИ ЧЕРНЫХ КАЗАРОК ВОЗЛЕ БЕЛЫХ СОВ: ЗАВИСИМОСТЬ РАССТОЯНИЯ МЕЖДУ ГНЕЗДАМИ ОТ ПЛОТНОСТИ РАЗМНОЖАЮЩИХСЯ ПЕСЦОВ
© 2013 г. С. П. Харитонов*, Б. С. Эббинге**, Дж. де Фоу***
*Центр кольцевания птиц России, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 117312 Москва **Centre for Ecosystem Studies, Alterra Wageningen University, P.O.Box 47NL-6700AA Wageningen, The Nethelands ***Netherlands Institute of Ecology (NIOO-KNAW), P.O.Box 1299, 3600 BGMaarssen, The Netherlands
E-mail: serpkh@gmail.com Поступила в редакцию 02.06.2011 г.
Показано, что при большой численности песцов, даже если численность леммингов высока, черные казарки гнездятся значительно ближе к гнездам сов, чем при низкой численности песцов. При значениях плотности песцов выше порога в 1 репродуктивную пару на 20 км2 влияние фактора численности леммингов на расстояние между гнездами сов и казарок прекращается. Это расстояние начинает определяться плотностью (численностью) песцов. При плотности песцов выше указанного порога зависимость между плотностью песцов и расстоянием между гнездами белых сов и казарок обратная и, скорее всего, линейная.
DOI: 10.7868/S0002332913010074
Гнездование гусей возле гнезд хищных птиц и белых сов (Nyctea scandiaca) известно давно (Костин, 1985; Menyushina, 2000; Менюшина, Сти-шов, 2004; 2011). Хищники-покровители защищают гнездящихся рядом с ними гусеобразных от песцов (Alopex lagopus), но гуси при этом могут подвергаться нападениям самих хищных птиц. В период выкармливания птенцов, когда численность леммингов (обычно это виды — сибирский лемминг (Lemmus sibiricus) и копытный (Dicrostonyx torquatus)) падает, белые совы постепенно выедают гнездящихся поблизости обыкновенных гаг (Somateria mollissima), только что вылупившихся птенцов гусей, а иногда и расклевывают яйца (Menyushina, 2000; Стишов, 2004; Менюшина, 2011). Таким образом, гнездование возле хищных птиц является "компромиссом со злом" (Ebbinge, Spaans, 2002): гусебразным надо расположить свои гнезда так, чтобы быть защищенным от песца, но и максимально избежать нападения самих хищников-покровителей. Нами были выявлены закономерности, определяющие расстояния от хищников-покровителей, на котором гнездятся гусеобразные. Это касается колоний черных казарок (Branta bernicla) у гнезд белых сов (Харитонов и др., 2008), колоний краснозобых казарок (Brenta ruficollis) возле соколов-сапсанов (Falcoperegrinus) (Харитонов и др., 2009а), колоний белолобых гусей (Anser albifrons) и гуменников (Anser fabalis) возле белых сов, зимняков (Buteo lagopus) и сапсанов (Харитонов и др., 2009б).
Ранее (Харитонов и др., 2008) было показано, что при низкой численности песцов среднее расстояние от гнезда совы до расположенных возле гнезд черных казарок прямо зависит от численности леммингов: чем больше численность леммингов, тем больше это расстояние. Зависимость эта нелинейная — при уменьшении численности леммингов казарки сокращают расстояние до совы в меньшей степени, чем величина падения этой численности. Казарки стараются скорее отодвинуться от совы, чем к ней приблизиться: при небольшом возрастании численности леммингов расстояние между гнездами сов и казарок увеличивается почти в той же степени, что и численность леммингов (Харитонов и др., 2008).
Было также выявлено, что при высокой численности песцов их численность сильнее, чем численность леммингов, влияет на расстояние от гнезд сов до гнездящихся вокруг сов черных казарок. Однако в том исследовании остались невыясненными вопросы: есть ли функциональная зависимость расстояний между гнездами сов и казарок от численности (плотности) размножающихся песцов; каков нижний порог плотности песцов, при котором прекращается влияние численности лемминга на расстояние между гнездами черных казарок и белых сов и начинается влияние численности песца. Для выведения функциональной зависимости между плотностью песцов и средним расстоянием между гнездами сов и казарок необходимо сравнить между собой места с высо-
кой численностью леммингов, но с разной плотностью песцов. Данные, собранные в большой пик леммингов 2005 г. в дельте р. Пясина (Pristine, 2006), и сопоставление этих данных с результатами работы в окрестностях бухты Медуза в том же году позволяют приблизиться к ответам на эти два поставленных вопроса.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в 2005 г. в двух районах северо-западного Таймыра, расположенных на расстоянии 240 км друг от друга, в рамках многолетнего мониторинга арктических тундр: в окрестностях бухты Медуза (на базе Биологической станции им. Виллема Баренца, 73°2Г34" с.ш., 80°32'24" в.д.) и дельте р. Пясина (окрестности м. Восточный, Диксонского р-на Таймырского АО, 74°10' с.ш., 86°45' в.д. (Харитонов и др., 2003; Pristine ... , 2006)). Участки тундры, где проводился мониторинг, расположены на территории заповедника "Большой Арктический" и по соседству с заповедными участками. В окрестностях бухты Медуза обследовалась приустьевая часть междуречья рек Лемберова и Ефремова, общая площадь обследованной территории достигала 340 км2. В дельте р. Пясина обследовалась территория в 100—110 км2, включающая материковую тундру и близлежащие острова.
Координаты каждого гнезда сов, черных казарок, нор и логовищ песцов снимались при помощи GPS-навигаторов. Точность снятия координат точек в данном районе достигала 1.85 м по широте и 1.08 м по долготе (Харитонов и др., 2011). Норы и логовища песцов среди каменных гряд осматривались, проверялось наличие щенков.
Все точки, чьи координаты были определены, в дальнейшем наносились на оцифрованные карты района исследований в программе Map Info. Математические характеристики пространственного распределения (плотность гнездования, тип распределения) гнезд белых сов и нор песцов получены при помощи компьютерной программы "Карта колонии" ("Colonmap") (Харитонов, 1999). Тип распределения определялся методом "ближайшего соседа" (Clark, Evans, 1954). Вслед за Квин с соавт. (Quinn et al., 2003), "колонией" называли хотя бы одно гнездо гуся возле гнезда хищника. У черных казарок отдельной колонией считались все гнезда казарок в радиусе 680 м от гнезда белой совы. Радиус 680 м обоснован нами ранее (Харитонов и др., 2008). Всего в 2005 г. зарегистрировано 18 колоний черных казарок, по 1— 21 гнезду в каждой колонии. При помощи той же программы "Карта колонии" также вычислялось среднее расстояние от гнезд совы до гнездящихся возле нее гнезд черных казарок.
Численность леммингов определяли по нескольким показателям. На четырех стандартных площадках (площадью 1 га каждая) зверьки отлавливались живоловками, метились стандартным образом и отпускались. По числу пойманных зверьков рассчитывали их плотность (Popov, 2006; Харитонов и др., 2008). Учитывали также общее число встреч леммингов в тундре всеми участниками экспедиции. Хорошим показателем численности леммингов был сам факт гнездования зим-няков, полярных сов и средних поморников, а также плотность гнездования этих птиц. Правильно оценить численность леммингов по какому-либо одному показателю оказалось невозможно, надо всегда руководствоваться несколькими показателями (Харитонов и др., 2006). В ее оценке всегда есть элемент интерпретации, поскольку ни один из методов не дает полного представления. На основании ряда показателей давалась результирующая оценка — балл численности леммингов. Использовалась широко известная 5-балльная система: 1 балл — "очень мало", 2 — "мало", 3 — "средняя численность", 4 — "много", 5 — "очень много" (Kokorev, Kuksov, 2002).
Плотность репродуктивных пар песцов оценивали по числу обнаруженных размножающихся пар на занимаемой ими площади. Плотность населения белых сов также определяли по числу гнезд на занимаемой ими площади. За "занимаемую площадь" принимался специальным образом оконтуренный район. Граница этого района проводилась на таком расстоянии от каждого краевого гнезда или норы, которое было равно расстоянию от данного гнезда (или норы) до его ближайшего соседа (рис. 1, 2; Харитонов, 2005, 2007). Внутри каждого оконтуренного района учитывалась только площадь суши, морская акватория во внимание не принималась (рис. 1, 2).
Кроме такого показателя плотности, как число объектов на площадь, применялся еще и такой показатель, как линейная плотность. Для определения последней все изучаемые объекты (например, гнезда сов, норы и логовища песцов) соединялись линией по принципу наименьших расстояний между объектами. К общей длине полученной линии прибавляли два краевых отрезка, длина которых равнялась расстояниям от краевых точек линии до их ближайших соседей на линии (Харитонов, 2005, 2007).
Принцип анализа состоял в сравнении распределения объектов на плоскости или на линии с распределением Пуассона, которое описывает случайное распределение объектов. Отклонение от распределения Пуассона в сторону меньших расстояний между объектами дает групповое, или контагиозное, распределение. Если точки расположены более разреженно, чем при случайном распределении, то их распределение будет равно-
Рис. 1. Расположение гнезд белых сов (1), колоний черных казарок (2), нор и логовищ песцов (3), лагеря экспедиции в окрестностях бухты Медуза в 2005 г. (4). Многоугольник, по которому определялась площадь поселения белых сов и песцов (5) и акватория (б), для рис. 1, 2.
мерным (Одум, 1986). Случайное распределение означает, что организмы в данном месте селятся независимо друг от друга. Отклонение от случайного распределения в сторону равномерного указывает на конкуренцию или антагонизм между биологическими объектами. Групповое распределение указывает на стремление организмов селиться ближе друг к другу (Одум, 1986). Таким образом, тип пространственного распределения являлся показателем характера биологических взаимодействий между объектами на плоскости или на линии.
В 2005 г. численность леммингов и в окрестностях бухты Медуза и в дельте р. Пясина соответствует балльной оценке "очень много" (балл 5)
(Kokorev, Kuksov, 2002), т.е. "большому
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.