УДК 595.796
КОМПЛЕКСЫ МУРАВЕЙНИКОВ FORMICA S. STR. В ДАРВИНСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ И ПРИЧИНЫ ИХ ДЕГРАДАЦИИ © 2015 г. И. А. Рыбникова, А. В. Кузнецов
Дарвинский государственный природный биосферный заповедник, Череповец 162602, Россия
e-mail: seaeagle01@yandex.ru Поступила в редакцию 14.01.2015 г.
Комплексы гнезд муравьев подрода Formica s. str. были изучены в Дарвинском заповеднике, на Рыбинском водохранилище (Вологодская и Ярославская области). По данным наблюдений 1997—2012 гг. установлено сильное негативное влияние кабана на поселения муравьев. Кабаны разрушают гнезда муравьев, приводя их к гибели. Негативное влияние кабана усиливается в годы с высоким уровнем воды в Рыбинском водохранилище. В такие годы кабан не может кормиться в освободившейся от воды мелководной прибрежной зоне, поэтому возрастает нагрузка на суходольные леса и связанные с этими лесами комплексы гнезд муравьев. В результате длительной череды лет с высоким уровнем воды, что наблюдается с 2004 г., и значительного пресса со стороны кабана произошло резкое сокращение числа муравейников, уменьшение их размеров и, соответственно, численности и биомассы муравьев Formica s. str. в лесных экосистемах.
Ключевые слова: рыжие лесные муравьи, кабаны, уровень водохранилища
Б01: 10.7868/80044513415100116
Дарвинский государственный природный биосферный заповедник расположен на низменном водораздельном Молого-Шекснинском п-ове в центре Рыбинского водохранилища. Центральные части полуострова заболочены и заняты комплексом верховых и переходных сфагновых болот. Более дренированные прибрежные участки занимает неширокая (от 1 до 5 км в поперечнике) полоса суходольных лесов (в основном зеле-номошных, долгомошных и сложных, ближе к болотам переходящих в сфагновые). Небольшие площади на возвышенных участках занимают бе-ломошные боры. Распределение основных ландшафтных комплексов по территории Молого-Шекснинского п-ова показано на рис. 1. Биотический комплекс заповедника находится под влиянием колебательного режима уровня водохранилища, проявляющегося в ежегодном затоплении (многоводные годы) и осушении (маловодные годы) обширных площадей прибрежных мелководий (зоны временного затопления), которые широкой полосой охватывают территорию заповедника. Однако уровень воды различается не только по сезонам года, но и по годам, вследствие чего бывают многоводные и маловодные годы. Влияние колебательного режима уровня водохранилища может быть не только прямым, но и косвенным, через воздействие других компонентов экосистемы. Так, основным фактором нарушения
комплексов гнезд муравьев стала роющая деятельность кабана на лесных суходолах, которая напрямую зависит от годовых изменений уровня водохранилища.
Из млекопитающих именно кабаны Sus scrofa L. наносят наибольший урон рыжим лесным муравьям (группа Formica rufa рода Formica, Formi-cidae). Интродуцированный в регион в начале 60-х годов 20 в. кабан был впервые зарегистрирован на территории Дарвинского заповедника в 1968 г. На следующий год здесь было учтено 5 особей, которые стали успешно размножаться. К 1975 г. их поголовье в заповеднике насчитывало уже около 200 особей (Филонов, Нухимовская, 1997). Разрушения взрослых муравьиных гнезд кабанами ведут к разовой гибели значительной части муравейников и провоцируют весеннюю фрагментацию уцелевших семей. Последействием экзогенной фрагментации разрушенных гнезд оказывается сокращение числа крупных муравейников, утрата ими потенций роста, депопуляция и деградация. Результатом регулярных массовых разрушений гнезд кабанами становятся быстрая деградация и вымирание целых комплексов муравейников (Дьяченко, 1999; Ефремов, 2013).
Цель настоящего исследования — оценка современного состояния комплексов гнезд муравьев Formica s. str. в Дарвинском заповеднике и
! I Верховые болота ^^ Всплывшие торфяники
|_| Зона затопления
Суходольные леса
Рис. 1. Основные ландшафтные комплексы Молого-Шекснинского п-ова.
выявление общих причин их деградации в последние годы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Мы наблюдали комплексы гнезд нескольких видов рыжих лесных муравьев (группа Formica rufa, рода Formica): три комплекса F. polyctena Foer-ster 1850, по одному комплексу F. aquilonia Yarrow 1955 и F. rufa Linnaeus 1758, а также 1 комплекс гнезд красноголового муравья (F. truncorum Fabri-cius 1804). Наблюдения проводятся с 1997 г. по настоящее время. В качестве показателей использованы: количество жилых гнезд в комплексах (n) и диаметры гнезд (диаметр основания купола гнезда, d и диаметр гнездового вала, D), как наиболее доступные для измерения показатели в условиях высокого пресса на муравейники разрушительной деятельности кабана. В этих условиях высоту купола и соответственно объем разрушенного гнезда в большинстве случаев измерить не удается. Кроме того, были использованы многолетние данные по биомассе напочвенных беспозвоночных, полученные в результате отловов ловушками Барбера на постоянных пробных площадях в раз-
личных биотопах. Комлексы гнезд обследованы по стандартной методике, которая традиционно используется в отечественных мирмекологиче-ских исследованиях (Захаров, 1971, 1978; Арноль-ди и др., 1979).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Влияние уровня водохранилища на локализацию роющей деятельности кабана
С 1996 по 2003 г. на территории заповедника преобладали маловодные годы (6 маловодных лет из 8). За этот период такими годами были: 1996— 1997, 1999 и период 2001-2003 гг. В эти годы к концу вегетационного периода (последняя декада сентября) уровень водохранилища опускался ниже отметки 100 м над ур. м. по балтийской системе (рис. 2), за исключением 2003 г., когда наблюдалось связанное с дождями осеннее половодье, не изменившее однако маловодный статус этого года. Наиболее длительный беспрерывный маловодный период за всю историю наблюдений с 1948 г. продолжался с 2001 по 2003 гг. В течение трех маловодных лет подряд, в зоне временного затопления, заливаемой лишь кратковременно, либо не заливаемой совсем, сформировалась пышная наземная гигрофильная растительность, свойственная влажным местообитаниям. Кабаны в эти годы предпочитали большую часть вегетационного периода кормиться именно в зоне временного затопления, поэтому пресс их роющей деятельности на лесные суходолы существенно снижался. Соответственно, в эти годы комплексы гнезд рыжих лесных муравьев, расположенные на суходолах, практически не страдали от кабанов. Благодаря этому, увеличились число гнезд и их размеры, а общая численность муравьев Formica s. str. существенно возросла. Численность кабана на территории заповедника в маловодные 20012003 гг. (по данным ежегодных зимних маршрутных учетов) также была самой высокой — от 140 до 200 особей (рис. 3). Но, несмотря на это, роющая деятельность кабанов на суходолах оказалась в эти годы минимальной и не причиняла гнездам муравьев существенного вреда.
С 2004 г. начался длительный многоводный период, продолжающийся до настоящего времени. Все эти годы зона временного затопления на территории заповедника представляла собой мелководья, которые освобождаются от воды лишь поздней осенью, а в некоторые годы остаются затопленными и до ледостава. В этих условиях кабаны, лишенные возможности кормиться в зоне затопления, концентрируются на лесных суходолах, площадь которых в заповеднике невелика. Поскольку комплексы гнезд рыжих лесных муравьев приурочены именно к суходольным лесам, то воздействие кабанов оказало на них существенное влияние.
л ч о rn л
я
о <ч о
£
102.0 101.5 101.0 100.5 100.0 99.5 99.0 98.5 98.0 97.5
ф о^ с^Ь cf) ^ ^ ^ Л ^ ф é3 # # ^ ¿V
Рис. 2. Уровень воды в Рыбинском водохранилище в конце вегетационного периода (средний за последнюю декаду сентября).
250
200
<ч о
* 150 ю
св
§ 100
о
S
50
I I I
.1
^ С^Ь ф г§> Л гу) ^ ф ф ^ ^ ,Л\Ч ^
Рис. 3. Численность кабана (особей) в Дарвинском заповеднике по данным зимних маршрутных учетов 1997—2012 гг.
Состояние обследованных комплексов муравейников
Под нашим регулярным наблюдением на территории заповедника находятся 6 комплексов муравейников, расположенных в суходольных лесах различного типа (табл. 1).
Комплекс гнезд Северный (Formica rufa) находится под наблюдением с 1997 г., когда он состоял из 15 муравейников. Максимальное количество гнезд (19) было в 2004 г. Расположен комплекс к северу от центральной усадьбы заповедника, по опушке средневозрастного травного березняка. После того как установился длительный многоводный период (с 2004 г.), гнезда комплекса постоянно подвергались разрушению кабанами. При этом нередко на месте разрушенного крупного гнезда муравьи восстанавливали 2—3 небольших купола. В 2010 г. сохранилось 12 гнезд, 3 из которых фрагментировались на небольшие купола, расположенные на общем гнездовом ва-
лу. Если до 2004 г. средний диаметр основания купола гнезда (ё) составлял в этом комплексе 146 ± ± 54 см (2001 г., число гнезд, п = 14), то в настоящее время — менее 100 см (2010 г., ё = 96 ± 26, п =16). Уменьшилась и высота купола (И). До 2004 г. она составляла в среднем 60 ± 15 см (2001 г., п = = 14), а к настоящему времени уменьшилась вдвое, И = 30 ± 13 см (2010 г., п = 16). При ослаблении гнезда происходит его зарастание травянистой растительностью, что еще более снижает его жизнеспособность. В настоящее время в этом комплексе не осталось сильных, жизнеспособных муравейников, имеющих выраженную коническую форму купола. Гнезда либо имеют сферическую или плоскую форму и зарастают травянистой растительностью, либо фрагментированы на несколько мелких куполов. Главное гнездо колонии, имеющее, по сообщениям старожилов, возраст более 60 лет, в настоящее время сильно уплощилось и заросло травой.
Таблица 1. Общие характеристики модельных комплексов рыжих лесных муравьев в Дарвинском заповеднике и уровень воды в Рыбинском водохранилище
Количество гнезд Размеры гнезд, см
Комплекс Вид муравьев Биотоп маловодные годы многоводные годы маловодные годы многоводные годы
H d H d
Северный F. rufa Березняк травный 19 12 60 ± 15 146 ± 54 30 ± 13 96 ± 26
Южный F. polyctena Сосняк зеленомошный 14 8 85 ± 28 150 ± 40 45 ± 40 135 ±
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.