ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том SS, № 10, с. 1213-1221
УДК 595.792:591.1.3
КОМПЛЕКСЫ ПАРАЗИТОИДОВ (HYMENOPTERA, EULOPHIDAE) МОЛЕЙ-ПЕСТРЯНОК РОДА PHYLLONORYCTER (LEPIDOPTERA, GRACILLARIIDAE) В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ
© 2009 г. 3. А. Ефремова, А. В. Краюшкина, А. В. Мищенко
Ульяновский государственный педагогический университет, Ульяновск 432700, Россия
e-mail: eulophids@mail.ru Поступила в редакцию 10.06.2008 г.
Экологическая характеристика отношений хозяин-паразит в группе минирующих чешуекрылых является важной областью современной энтомологии. Растущий интерес к насекомым, ведущим минирующий образ жизни, обусловлен возрастающим их влиянием как в экосистеме, так и в сфере хозяйственной деятельности человека. Распространение листовых минёров в области, ранее не входившей в ареал обитания, и возрастающая в связи с этим вредоносность повышает актуальность исследований этой группы насекомых. Проблема исследований комплекса наездников хальцид (Hy-menoptera, Eulophidae), паразитирующих на гусеницах молей-пестрянок рода Phyllonorycter (Hubner 1822) (Lepidoptera, Gracillariidae), занимает особое место в изучении инвазий вредителей травянистых и древесных растений в Европе. Данная статья включает сведения о видовом составе комплексов паразитоидов молей-пестрянок рода Phyllonorycter Среднего Поволжья, всех возможных хозяи-но-паразитных ассоциаций на исследованной территории, влиянии экто- и эндопаразитоидов на смертность разных видов рода Phyllonorycter.
Паразитокомплексы молей рода Phyllonorycter подробно изучались британскими энтомологами в 70-х годах прошлого столетия. Для территории Англии были исследованы ассоциации 23 видов молей-пестрянок и их паразитоидов (Askew, Shaw, 1974, 1979, 1979а). Исследователи обнаружили, что для первой генерации Phyllonorycter характерен высокий процент смертности от эктопа-разитоидов, а эндопаразитоиды преобладают во второй генерации. Позднее было показано, что заражённость эвлофидами инвазивных видов Phyllonorycter не превышает таковую для местных молей этого рода (Godfray et al., 1995). Анализ структуры паразитокомплексов 12 видов Phyllonorycter, а также влияние количества выведшихся самок на численность следующей генерации молей были показаны Роттом и Годфреем (Rott, Godfray, 2000). Изучены паразитокомплек-сы с отдельных видов Phyllonorycter: Ph. corylifo-liella Hw. (Fry, 1989; Vidal, 1993; Bellostas et al., 1998; Balazs, Thuroczy, 2000; Tomov, 2001; Tomov 2002; Rizzo, Massa, 2002; Mineo et al., 2003; Amiri et al., 2008), Ph. cerasicolella H.-Sch. (Hansson, 1985; Vidal, 1993), Ph. emberizaepennella Bouche (Hansson, 1985; Hansson, 1987; Yefremova, Erlebach, 2001; Askew, Shaw, 1974), Ph. populifoliella Tr. (Сулха-нов, 1990), Ph. issikii Kumata (Ефремова, Мищенко, 2008; Ikeda, 1996; Mey, 1991; Kamijo, Ikeda, 1997). В Европе были известны данные о парази-тоидах Ph. medicaginella Grsm. (Mey, 1991; Vidal, 1993), Ph. pomonella Z. (Askew, Coshan, 1973; Vidal,
1993), Ph. pyrifoliella Grsm. (Tomov, 2001; Tomov 2002), Ph. salictella Z. (Haeselbarth, 1985), Ph. sorbi Frey (Hansson, 1985, 1987) и Ph. ulmifoliella Hbn. (Askew, Shaw, 1979). Интересны данные о парази-тоидах с 11 видов Phyllonorycter, распространенных в США (Davis, Deshka, 2001), из которых только один вид, Ph. apparella H.-Sch., встречается в Среднем Поволжье. В России исследование видового состава паразитоидов было проведено только у тополевой моли Ph. populifoliella (Сулха-нов, 1990). Среди эвлофид были обнаружены как экто-, так и эндопаразитоиды. Доминирующий вид в комплексе был определен только до рода -Chrysocharis sp. Второй доминант, Sympiesis gordi-us (Walker), также присутствует в паразитоком-плексе тополевой моли в Среднем Поволжье.
Род Phyllonorycter распространен всесветно, в Палеарктике насчитывается 244 вида (De Prins, De Prins, 2005). В европейской части России их значительно меньше - около 150 видов (Кузнецов, 1981; Кузнецов, Барышникова, 1998); 28 видов обнаружены в Ульяновской обл. (Мищенко, Золотухин, 2003).
Цель исследования - выявление видового состава комплексов паразитоидов молей-пестрянок Среднего Поволжья, изучение всех возможных хозяино-паразитных ассоциаций, оценка влияния экто- и эндопаразитоидов на смертность разных видов рода Phyllonorycter.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Экспедиционные и стационарные исследования проводили в лесостепной зоне - в 24 пунктах Ульяновской обл. (54°-52° с.ш., 49°-46° в.д.) Материал по таксономическому составу паразитои-дов и молей-пестрянок получен путем выведения из листовых мин в период с 2004 по 2007 гг. Сбор листьев с минами проводили с июня по сентябрь с нижнего яруса деревьев (0.5-2.5 м от поверхности земли). Мины срезали с листьев и помещали в пластиковые пакеты объемом 0.5 л, где выводись моли и паразитоиды (при температуре 23 ± 5°С). Если мины по площади были меньше 0.1 см2, то ветви древесных растений с листьями держали в воде до тех пор, пока мины не достигнут размера 1-2 см2. Выход молей происходил через 7-10 дней после окукливания, а паразитоидов - через 1014 дней. С каждого хозяина паразитоиды выводились отдельно. Виды рода РНуЫопогу^вг определял по определительной таблице Мищенко (Кузнецов, 1981).Определяли встречаемость каждого вида паразитоида, выход паразитоидов, оценивали паразитизм экто- и эндопаразитоидов. При обработке результатов использовали следующие формулы:
22
„ 100%^ а
Р1 = —-— > —, где Р1 - встречаемость каж-
k
дого вида паразитоида, к - количество паразито-комплексов, а, - количество выведенных паразитоидов каждого вида в паразитокомплексе, Ь, -количество всех выведенных паразитоидов в каждом паразитокомплексе;
п1
Р2 = — х 100, где Р2 - выход паразитоидов
(%) по сравнению с личинками и куколками молей, п1 - количество выведенных паразитоидов, N - количество собранных листовых мин;
Рз =
— х 100, где Р3 - паразитизм экто-
П1 + П2
паразитоидов (%) на каждом виде РНуЫопогу^вг, п1 - количество выведенных паразитоидов, п2 -количество выведенных молей, п3 - количество выведенных эктопаразитоидов;
Р 4 =
n4
х 100, где Р4 - паразитизм эндо-
п1 + п2
паразитоидов на каждом виде РНуНопогу^вг, %; п1 - количество выведенных паразитоидов, п2 -количество выведенных молей, п4 - количество выведенных эндопаразитоидов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Всего выведено 278 экз. молей-пестрянок, относящихся к 22 видам рода Phyllonorycter на 20 видах кормовых растений 14 родов и 9 семейств (табл. 1). Интересно, что Ph. schreberella был впервые выведен из мин вяза полевого (Ulmus ca-prinifolia), отмеченного прежде только для Астраханской обл. (Puplesis et al., 1991). Ранее этот вид отмечался лишь с U. scabra и U. foliacea (Кузнецов, Барышникова, 1998). Лучше были изучены моли-пестрянки Ph. comparella на Populus alba, Ph. issikii на Tilia cordata и T. platyphyllos и Ph. ul-mifoliella на Cerasus fruiticosa. Самое большое количество мин отмечено на T. cordata. В 2007 г. впервые наблюдали более активное, чем в предыдущие годы, минирование листьев тополя Populus alba молью-пестрянкой Ph. comparella. Большинство видов Phyllonorycter образуют 1-2 мины на листовой пластинке. Гусеницы Phyllonorycter образуют характерные, пятновидные, складчатые или пузыревидные мины на верхней или нижней стороне листа. В Ульяновской обл. у Phyllonorycter отмечены 2 генерации, реже 3 - у Ph. issikii (Ефремова, Мищенко, 2008). Лёт молей-пестрянок начинается при среднесуточной температуре не ниже 10°C, что в условиях Среднего Поволжья соответствует периоду - середина мая - начало июня. Минирование листьев начинается обычно в начале июня и продолжается до конца сентября. Большинство видов молей развивается на древесных растениях, и только гусеницы Ph. insignitella и Ph. medicaginella - на травянистых. Раньше всех появляются мины Ph. issikii, Ph. apparella, Ph. sylvella и Ph. comparella. Личинки имеют 5 возрастов, размеры которых колеблются от 1 мм (1-й возраст) до 5 мм (5-й возраст). Окукливание гусениц происходит непосредственно в мине через 710 дней после выхода из яйца. Смертность гусениц, связанная с погодными условиями, грибковыми заболеваниями, потреблением их хищными птицами, намного меньше гибели от эктопарази-тических эвлофид, которые заражают гусениц 35-го возраста (Askew, Shaw, 1979). Некоторые эн-допаразитоиды заражают гусениц уже первого возраста (Bryan, 1980; 1983).
На молях-пестрянках развиваются специфические комплексы паразитоидов. В Среднем Поволжье был обнаружен Mischotetrastichus petiolatus (Erdos) на Ph. issikii. Этот вид отмечали в паразитокомплексе липовой моли-пестрянки в Японии (Kamijo, Ikeda, 1997).
Выведено 907 экз. паразитоидов 36 видов эвлофид (табл. 2), которые принадлежат к трем подсемействам: Eulophinae (15 видов, 368 экз.), En-tedoninae (17 видов, 286 экз.) и Tetrastichinae (4 вида, 253 экз.). По видовому многообразию преобладают Entedoninae, а по количеству выведенных экземпляров - Eulophinae. Большинство
боог от 88 »«ох nvHJÁX иююаьшоиоое
К н о ►п О
Чз
а-
Чз
а-
Чз
а-
Чз
а-
Чз
а-
Чз
а-
Ой
о
O-
a-
Ой
iros
o £
a <к
Чз Чз Чз "0 "o
a- a- a- a- a-
»a ^ ^ ^
s ¿i o a
Ой "а S o
о 1 s o
1 óS' f s Ой Ой a"
óS' a* óS' 5Г
a a
"o
a-
Ой
В-
о'
<1
s
Ой
Чз
а-
Чз
а-
<к s
"о "о
а- а-
а- 2
S S
Ой
Й 3 ^ Ñ'
а л
Ой
S S Ой
Чз
а-
о о
Чз
а-
о о
V Ч!
1 ^ К'
5"
Чз
а-
о
0
1
а
Ой
5Г
Чз
а-
о
Ой
о о
Ой
5"
Чз
а-
I
а ч
Ой
5Г
Чз
а-
а оч
г?"
ST
Gd
к
м
£ о Й о №
Acer platanoides (Aceraceae)
Betula pendula (Betulaceae)
Corylus avellana (Betulaceae)
Lonicera xylosteum (Caprifoliaceae)
Melilotus officinalis (Fabaceae)
Trifolium alpestre (Fabaceae)
Quercus robur (Fagaceae)
Cerasus fruticosa (Rosaceae)
Malus domestica (Rosaceae)
M. sylvestris (Rosaceae)
Prunus spinosa (Rosaceae)
Sorbus aucuparia (Rosaceae)
Populus alba (Salicaceae)
к>
P. nigra (Salicaceae)
P. trémula (Salicaceae)
к>
Salix sp. (Salicaceae)
к> -j
к> о
Tilia cordata (Tiliaceae)
Т. platyphyllos (Tiliaceae)
к>
Ulmus caprinifolia (Ulmaceae)
U. laevis (Ulmaceae)
к> -j
00
K>
LO Ki
K> K>
Ki U>
K>
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.