УДК 574.472:595.762.12
КОМПЛЕКСЫ ЖУЖЕЛИЦ НА САДОВО-ОГОРОДНЫХ УЧАСТКАХ В ГОРОДЕ И ЗА ГОРОДОМ: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ
B. В. Алексанов, ГБОУДОД «Эколого-биологический центр», victor_alex@list.ru,
C. К. Алексеев, к. б. н., государственный природный заповедник «Калужские засеки», stenus@yandex.ru,
М. Н. Сионова, к. б. н., доцент, КГУ им. К. Э. Циолковского, msionova@yandex.ru
Исследовано по три садово-огородных участка в черте города и за городом. Садово-огородные участки как в городе, так и за городом обладают высоким видовым богатством (49—63 вида). Вырав-ненность существенно выше в городских садах. На участках за городом складывается логнормальное распределение видовых обилий, в городе — распределение Ципфа — Мандельброта. Доля единичных видов в городских садах была выше. На городских садово-огородных участках были более многочисленны некоторые береговые виды. Суммарная уловистость и уловистость лесных видов в городе была ниже. Доминантами как в городе, так и за городом были Pterostichus melanarius и Platynus assimilis. В отдельных биотопах доминируют также Carabus cancellatus, C. granulatus, Asaphidion flavipes, Patrobus atrorufus, Poecilus versicolor, Pterostichus anthracinus, Anisodactilus binotatus, Harpalus rufipes. Видовая насыщенность микростаций в разных биотопах одинакова. Микростациальная дифференциация таксоценов жужелиц как в городе, так и за городом определяется преимущественно сомкнутостью древостоя, в меньшей степени — обработкой почвы.
Three urban and three rural horticultural plots with apple-trees, currant shrubs, vegetable patches, grass patches, and perennial orchards were investigated. These plots both in the city and in the countryside have high species richness (49—63). Uniformity is significantly higher in urban plots. There is a log-normal species abundance distribution in rural plots, but there is Zipf — Mandelbrot distribution in urban plots. The share of single species in urban gardens is higher. The total cara-bidae abundance and the abundance of forest species is lower in urban plots than in rural ones. Some riparian species are more numerous in urban plots. Pterostichus melanarius and Platynus assimilis are dominant both in urban and rural plots. Dominant species in some habitats are Carabus cancellatus, C. granulatus, Asaphidion flavipes, Patrobus atrorufus, Poecilus versicolor, Pterosti-chus anthracinus, Anisodactilus binotatus, Harpalus rufipes. Microhabitat species richness is the same in several biotopes. Microhabitat distribution of carabidae both in urban and rural plots is influenced primarily by density of the stand, to a lesser extent by tillage.
Ключевые слова: жужелицы, садово-огородный участок, микростации, город, ранговое распределение видового обилия, видовое богатство, вы-равненность, видовой состав, лесные виды, береговые виды, обитатели открытых биотопов.
Keywords: carabidae, horticultural plots, microhabitat, town, ranked species abundance distribution, species richness, equitability, species composition, forest species, riparian species, open-habitat species.
Введение. Приусадебные, садово-огородные и дачные участки — типичные эколого-градостроительные структуры на урбанизированных территориях центра Европейской России. Они дают заметный средостабилизирующий эффект и придают городу сходство с сельской местностью [1]. Мозаичность этих территорий (далее — садовых участков), содержащих на небольшой площади посадки плодово-ягодных деревьев и кустарников, огородные культуры и другие элементы, делает их очагами биоразнообразия на урбанизированной территории. Для города Калуги на садовых участках нами установлено повышенное видовое разнообразие жуков-жужелиц и обнаружена структурная специфичность их сообществ [2]. Для того чтобы понять, являются ли найденные черты специфическими особенностями городских садовых участков, в настоящей работе предпринята попытка сравнить их с садовыми участками, находящимися за пределами города. Сравнению подвергались такие характеристики сообществ, как показатели видового разнообразия, формальные показатели структуры сообществ, видовой состав и спектр экологических групп, а также степень микростациальной дифференциации и закономерности микростациального распределения видов.
Материал и методы. Материал собирался с мая по октябрь 2009 г. при помощи ловушек Барбера, в качестве которых использованы пластиковые емкости объемом 0,5 л с диаметром ловчего отверстия 75 мм с 4 %-ным формалином в качестве фиксатора, с навесами от дождя.
На территории города исследованы три пробные площади:
• Садово-огородный участок в садоводческом товариществе «Ветеран» (далее — Ветеран, координаты WGS К54°31'38''; Е36°17'12''). Расположен в окруженном промышленными предприятиями садовом массиве общей площадью 147 000 м2. Яблони и кустарники по периметру.
• Садово-огородный участок в жилом районе Ольговский (далее — Ольговский, К54°34'20.68''; Е36°17'54.24''). Расположен в массиве общей площадью 1 546 139 м2. Яблони и кустарники по периметру. В качестве садового участка возделывается с 1966 г., этому предшествовала мозаика лесных и луговых пятен.
• Приусадебный участок в нижней части склона по ул. Подгорной (К54°30'59''; Е36°17'05''). Расположен в массиве усадебной застройки общей площадью 8400 м2. Име-
ется компактный яблоневый сад, небольшие посадки огородных культур, отдельные кусты смородины. Существующий яблоневый сад заложен после войны 1941 —1945 гг., возделывание огородных культур и регулярное ока-шивание возобновлено в 2006 г.
Загородные садовые участки располагаются в садоводческом товариществе «Луч» между д. Фелисово и Филенево Ферзиковского района Калужской области. Окружающая территория типична для Калужской области: небольшие леса из широколиственных и мелколиственных пород с залежами. Исследованы:
• Сад 1 (К54°36'27''; Е36°27'44''). Расположен в массиве садово-огородных участков общей площадью 287 400 кв. м. В 220 м от него находится лесной массив, в 300 м — разнотравно-злаковый луг (сенокос), отделенный от садовых участков лесополосой. Садово-огородные посадки существуют с 1980 г., им предшествовали агроценозы. Посадки яблонь расположены компактно, по периметру — кусты смородины, малины, в центре — огород и цветники.
• Сад 2 (К54°36'37''; Е 36°27'45''). Расположен в массиве садово-огородных участков общей площадью 252 000 кв. м, начинающемся в 240 м от границы участка, на котором расположен сад 1. Пробная площадь находится в 70 м от маленькой березовой рощи и 270 м от крупного лесного массива. Сад возделывается с начала 1990-х гг., ему предшествовал смешанный лес (вероятно, возникший после войны 1941—1945 гг.). Посадки яблонь расположены компактно, по периметру — кусты смородины, малины, имеются загущенные посадки сливы.
• Сад 3 (К54°36'60''; Е 36°27'46''). Находится на краю того же массива, в котором расположен сад 2. Непосредственно граничит с широколиственным лесом в долине р. Пельня и залежью. Современное окультуривание участка началось в 2005 г., обработка земли проводилась несколько сезонов в середине 1990-х гг., до этого здесь располагался пустырь с бурьяном и отдельными деревьями, до войны 1941— 1945 гг. находилась сельская усадьба. Участок полностью задернован, травостой окашивается, имеются единичные яблони, посадки смородины, боярышника, вокруг которых почва обработана.
Все пробные площади расположены в одном ландшафтном округе (моренно-эрозион-ные среднерасчлененные равнины с дерново-слабо- и среднеподзолистыми среднесугли-нистыми почвами), в лесном елово-дубовом
геоботаническом районе. Площадь каждого участка — 5—6 соток. В силу мозаичности территории садовых участков учет жужелиц проводился по микростациям (5—6 на каждой пробной площади), выделенным в зависимости от свойств древесного, кустарникового, травянистого яруса и обработки почвы. На всех участках обнаружены следующие типы микростаций: посадки яблонь, смородины, огородные культуры, цветники (крупные декоративные травы), задерненные парцеллы (трава). На отдельных участках встречались: малинник, сливовник, посадки боярышника, калины, аронии. В порядковой шкале оценивались следующие параметры микростации:
1) Древостой: 0 — отсутствует, 1 — края кроны, 2 — центр кроны.
2) Кустарник: 0 — отсутствует, 1 — имеется.
3) Травостой: 1 — разреженный, 2 — густой.
4) Обработка почвы: 0 — не обрабатывается, 1 — осенняя вспашка, 2 — регулярная обработка (окучивание, рыхление) в течение лета.
Всего собрано и обработано 10 312 экз. жужелиц, относящихся к 105 видам. Определение принадлежности видов к экологическим группам проводилось на основе литературных данных [3]. Показатели видового разнообразия и доминирования жужелиц вычисляли и сравнивали при помощи рандомизации (permutation) в программе Past [4]. Ранговые распределения видовых обилий строили в пакете vegan в программной среде R, соответствие эмпирических данных моделям распределения оценивали при помощи информационного критерия Акаике AIC [5]. В качестве формальной характеристики таксоценов рассчитывали также длину хвостовой области распределения — отношение числа единичных видов (обилие которых образует хвостовую область на кривой рангового распределения видовых обилий) к общему числу видов. Влияние параметров биотопа и микростации на переменные, не отклоняющиеся значимо от нормального распределения (по критерию Колмогорова — Смирнова), изучали в процедуре дисперсионного анализа. Ординация биотопов и микростаций проводилась методом многомерного неметрического шкалирования с индексом Жак-кара с учетом обилия в качестве метрики в пакете vegan.
Формальные структурные характеристики таксоценов
Формальные характеристики видового разнообразия и структуры изученных таксоценов приведены в таблице 1.
Видовое разнообразие. Сравнение индексов видового разнообразия сообществ методом рандомизации показало, что во всех парах городские садовые участки обладают значимо (р = 0,001) более высокой выравненностью и полидоминантностью (меньшим значением индексов Симпсона и Бергера—Паркера), чем загородные садовые участки. Соотве
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.