УДК 581.524.4:581.131
КОНКУРЕНТНОЕ РАЗОБЩЕНИЕ ТРАВЯНЫХ И ДРЕВЕСНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ В СТЕПНОЙ И ЛЕСНОЙ ПРИРОДНЫХ ЗОНАХ
© 2014 г. Б. Д. Абатуров
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва E-mail: abaturov@sevin.ru
Различие морфологической структуры травянистых и древесных форм растений - условие неодинаковой реакции деревьев и трав на обеспеченность влагой и светом в аридных и гумидных климатических зонах. Отсутствие или сведение к минимуму опорных (скелетных) органов у трав компенсируется увеличением корневой массы, что обеспечивает травам выигрыш в конкуренции за влагу и господство в степной (аридной) зоне. В гумидных зонах при росте влагообеспеченности и увеличении листовой поверхности до предельных величин (индекс листовой поверхности > 4) недостающим ресурсом становится свет. В таких условиях опорные органы (древесный ствол) обеспечивают деревьям преимущество в использовании света, доминирование в растительном сообществе и формирование сомкнутых лесных сообществ.
Ключевые слова: травяные и древесные жизненные формы растений, аридные и гумидные климатические зоны, степные и лесные растительные сообщества, аллокация и распределение ассимиля-тов, индекс листовой поверхности, влагообеспеченность растений, конкуренция трав и деревьев.
Сохранение естественных природных экосистем - одна из приоритетных задач современного человеческого общества. Жизнь людей, как и всех живых организмов на Земле, зависит от окружающей среды и в свою очередь выступает мощным фактором ее формирования и функционирования. Считается, что любая хозяйственная деятельность человека, различные формы природопользования отрицательно влияют на окружающую среду, вызывая ее деградацию, замену естественных экосистем искусственными. Последние не обладают необходимыми функциями жизнеобеспечения и в обозримом будущем могут привести человечество к "социально-экологической катастрофе" (Залиханов и др., 2006). Звучат призывы к разумному ограничению разных форм природопользования или даже к их частичному исключению. Предлагается принципиально изменить стратегию природопользования посредством направленного сохранения важнейших средообразующих функций экосистем, внедрения в хозяйственную деятельность технологий, имитирующих естественные природные процессы (Павлов и др., 2010). Однако не всегда ясно, каковыми на самом деле должны быть естественные экосистемы. Ограничение и даже прекращение хозяйственной деятельности необязательно завершается
формированием естественной природной среды. Для всего этого необходимы знания механизмов формирования и законов функционирования природных экосистем, которые еще не совсем ясны и требуют изучения.
В этом отношении особенно примечательны степные экосистемы. Даже само существование степей как коренной природной формации до сих пор дискуссионно. На рубеже XVIII и XIX столетий господствовали представления о вторичном происхождении степей. Считалось, что природные условия степей вполне благоприятны для произрастания лесной растительности, и в прошлом степные пространства были покрыты лесами, которые затем были уничтожены человеком. В конце XIX и в XX веке широкое распространение получила идея о постепенном вытеснении степной растительности лесом (Коржин-ский, 1891, Танфильев, 1894, цит. по Сукачёв, 1975; Попов, 1953; Разумовский, 1981). Считалось, что степная растительность примитивна по сравнению с более продвинутыми и мощными лесными сообществами и должна уступить им место (Коржинский, 1891, цит. по Сукачёв, 1975; Попов, 1953, Авдеев, 1964). До сих пор распространены представления, что степные ландшафты - продукт разрушительной деятельности
человека (Разумовский, 1981). Считается, например, что пастбищное скотоводство как основная в прошлом форма хозяйственного природопользования многочисленных кочевых народов, населявших степные пространства в течение тысячелетий человеческой истории, послужило главной причиной безлесия и оскудения природы степей (Авдеев, 1948). Весьма примечательны данные о подвижности границы между степными и лесными формациями. На примере лесостепных территорий Байкальского региона показано активное облесение степных пространств, происходящее в последние 20-30 лет под влиянием современной динамики климата и ослабления хозяйственной деятельности человека (Сизых и др., 2008; Сизых, Воронин, 2013).
Между тем, в настоящее время установлено, что формирование степных формаций началось более миллиона лет назад, и их современный облик возник еще в плейстоценовые межледнико-вья в доисторические эпохи (Величко и др., 2011). Считается, что распространение древесных пород и формируемых ими лесов находится под жестким контролем гидрометеорологических факторов (температура, влажность почвы и воздуха и т.д.), поэтому южная широтная граница лесов фиксирована и не выходит за свойственные лесам климатические пределы (Цельникер и др., 2010). Очевидно, в этом случае на примыкающих к ним с юга пространствах формируются непригодные для естественного произрастания лесов степные формации. Показано также, что травяные биомы, образованные менее требовательными к факторам среды растениями, вытесняют на больших пространствах лесные сообщества, формируемые более специализированными древесными растениями (Шереметьев, Гамалей, 2009; Шереметьев и др., 2011).
Так или иначе, в основе всех концепций о закономерностях функционирования степных экосистем лежат представления о взаимодействии двух растительных формаций - леса и степи, формирование которых связано с двумя различающимися формами растений - травами и деревьями. Понимание процессов разобщения или совместного существования травянистых (степных) и древесных (лесных) формаций требует знания особенностей этих двух жизненных форм растений в их связи между собой и с окружающей средой. В настоящее время в общих чертах известны различия в реакциях древесных и травяных сообществ на основные факторы среды. Было показано на примере растительных сообществ лесостепи, что травы более эффективно используют запасы влаги и поэтому господствуют в местообитаниях
с дефицитом влаги, деревья более эффективны в использовании света (Утехин, 1977). Однако остаются неясными механизмы, которыми вызваны эти различия. А без них нельзя понять, какие растительные сообщества, травяные или древесные, более естественны в тех или иных условиях произрастания, чем обеспечивается и насколько закономерна динамика этих сообществ, выражающаяся в их взаимной смене.
РОЛЬ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ТРАВ И ДЕРЕВЬЕВ В ОСВОЕНИИ РЕСУРСОВ ВЛАГИ И СВЕТА
Среди ресурсов среды, обеспечивающих функционирование автотрофных растений, особая роль принадлежит фотосинтетически активной солнечной радиации (ФАР) и воде. За освоение и использование растениями этих источников жизнеобеспечения ответственны два специализированных функциональных аппарата наземных сосудистых растений - листья и корневая система. Из этих двух функциональных органов складывается почти вся морфологическая структура такой жизненной формы растений как травы. Представители другой жизненной формы - древесные растения - дополнительно обладают специальным опорным аппаратом в виде скелетных органов (ствол, крупные ветви), который у трав либо отсутствует, либо предельно сокращен. Именно в этом проявляется основное различие двух жизненных форм растений - деревьев и трав (Серебрякова, 1974). Важно понять, как и в какой степени отражаются морфологические различия этих двух жизненных форм на жизнеспособности и функционировании формируемых ими степных и лесных сообществ в различных условиях произрастания. В настоящее время специфика морфологической структуры, неоднородность распределения биомасс между структурными частями разных жизненных форм растений (аллокация) признаются ведущими факторами адаптации растений к условиям среды, сукцессий растительных сообществ и конкуренции между видами (ТПшап, 1988; 010" ег а1., 1990; Бе1ауа ег а1., 2008; Онипчен-ко, 2013 и др.).
Сравним функционирование травянистых и древесных растений в двух природных зонах умеренного климата, различающихся влагообес-печенностью: в аридной зоне, в условиях дефицита влаги, и в гумидной зоне, с достаточным влагообеспечением. Влагообеспеченность в ав-томорфных местообитаниях определяется, прежде всего, соотношением двух климатических
показателей: количеством атмосферных осадков и испаряемостью. В аридных зонах дефицит влаги проявляется в отрицательном водном балансе, т.е. в превышении расхода влаги (испарения) над ее поступлением - количеством атмосферных осадков, и охватывает степные и пустынные территории, в которых радиационный индекс сухости Будыко1, отражающий соотношение показателей (Я^г), всегда > 1 (1-2 - в степной зоне, 2-3 - в полупустыне, > 3 - в пустынях) (Григорьев, Будыко, 1959; Будыко, 1977). Солнечная радиация в рассматриваемых зонах принципиально не различается, и количество поступающего света для всех растительных сообществ практически одинаково. Однако, поскольку уровень его использования зависит от плотности листовой массы, то в аридных условиях с разреженным растительным покровом и низким индексом листовой поверхности2 растения всегда находятся в условиях избытка света. В гумидных зонах при оптимальном увлажнении высокая листовая плотность ограничивает использование света, который в этом случае выступает лимитирующим фактором роста растений.
Аридные территории. Главная функция растений - фотосинтез, т.е. создание органического вещества. В аридных условиях интенсивность этого процесса почти линейно зависит от количества доступной почвенной влаги и не достигает потенциальной для растений величины. Характерно, что в общих чертах такая зависимость присуща любым растительным сообществам независимо от их видового состава и жизненных форм. Все они используют запасы доступной почвенной влаги предельно с более или менее одинаковыми коэффициентами полезного действия, и в сходных условиях формируют в той или иной мере близкую по величине продукцию (Сукачёв, 1975; Роде, 1963; Ничипорович, 1966; Судницын, 1979). Более того, вегетация в естественных ст
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.