ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 3, с. 358-365
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 591.1:591.51:599.323.4
КОНКУРЕНТНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЗА ЛИМИТИРОВАННЫЕ РЕСУРСЫ
СРЕДЫ У ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ В МОДЕЛИ СОЦИАЛЬНОГО ДОМИНИРОВАНИЯ
© 2007 г. А. В. Брагин, Л. В. Осадчук, А. В. Осадчук
Лаборатория эндокринологической генетики Института цитологии и генетики СО РАН,
Новосибирск, e-mail: osadchuk@bionet.nsc.ru Поступила в редакцию 24.08.2006 г. Принята в печать 09.11.2006 г.
Используя разработанную нами ранее этологическую модель социального доминирования с минимальным социумом у самцов инбредных линий лабораторных мышей, мы изучили ранговую асимметрию в поведенческих паттернах в конкуренции за пищу и самку. У самцов различного социального ранга оценивали также маркировочную активность как важный показатель доминирования. Социальный ранг определяли по агрессивному поведению. Пищевой тест продолжительностью 10 мин проводили 1 раз в день в течение 5 дней эксперимента, а половой - только на 5-й день длительностью 30 мин. Маркировочную активность самцов оценивали дважды: до формирования группы и в период поддержания социальной иерархии. Установлено, что у партнеров пищевое поведение сопровождается активными атаками, убеганием, вертикальными защитными позами подчинения и обонятельными контактами, причем при конкуренции за корм интенсивность агрессии, обонятельных контактов и пищевой активности была выше у доминантных самцов по сравнению с субординантными. Показано, что временная динамика агрессивного и защитного поведения, а также обонятельных контактов в конкуренции за корм характеризовалась максимальным проявлением этих форм поведения в период формирования доминантно-суборди-нантных отношений, однако пищевое поведение у самцов оставалось низким и увеличивалось лишь к 4-му дню эксперимента. При подсадке рецептивной самки в группу самцов с установившейся социальной иерархией поведение партнеров сопровождалось межсамцовой агрессией, защитным поведением и обонятельными контактами. В конкуренции за самку доминантные самцы по сравнению с субординантными характеризовались более высоким уровнем побед и обонятельных контактов как со своим партнером, так и с самкой. Интенсивность маркировки территории также была достоверно выше у доминантных самцов, чем у субординантных. Таким образом, используя модель социального доминирования с минимальным социумом, мы обнаружили существенные межранговые однонаправленные различия не только по агрессивному поведению и по обонятельным контактам, но также по элементам пищевого, полового и маркировочного поведения.
Ключевые слова: социальная иерархия, социальное доминирование, доминантно-субординант-ные отношения, агрессия, защитное поведение, пищевое поведение, половое поведение, маркировочная активность, обонятельные контакты, лабораторные мыши.
Competition for Limited Environmental Resources on the Social Dominance
Model in Laboratory Mice
A. V. Bragin, L. V. Osadchuk, A. V. Osadchuk
Institute of Cytology and Genetics, Russian Academy of Sciences, Siberian Division, Novosibirsk,
e-mail: osadchuk@bionet.nsc.ru
Asymmetry of social rank in the competition for food and female was studied using the social dominance model with only two male mice. Marking activity was recorded as a useful indicator of the social status. Social rank was determined by asymmetry in aggressive behavior. A food test was presented for 10 min daily within 5 days of the experiment, whereas a sexual test was performed only on the 5th day for 30 min. Marking behavior was estimated twice: before the first interaction and on the 4th day of the experiment. The competition for food was accompanied by active attacks, escapes, vertical defense postures, and sniffing. The level of aggression, sniffing, and food activity was higher in dominant than submissive males. Time course of aggressive, defensive, and sniffing behaviors was characterized by maximum scores in the period of formation of social hierarchy; however, the rate of food activity in this period was low and increased only to the 4th day. Introduction of a receptive
female into the male group with the stable social hierarchy stimulated the intermale aggression, defensive and sniffing behaviors. Dominant males were characterized by a greater number of victories over and sniffing contacts with both male and female. Marking activity was also more intense in dominants. Thus, significant unidirectional rank differences in agonistic, sniffing, food, sexual, and marking behaviors were shown on the social dominance model with the minimum number of partners.
Key words: social hierarchy, social dominance, dominant-submissive relations, asymmetry in behavior, aggression, defense, sniffing, food and sexual behaviors, marking activity, laboratory mice.
Известно, что интенсивная и продолжительная внутривидовая агрессия не адаптивна для сообщества и связана с высокими энергозатратами особей [8]. В природе постоянная агрессия - исключительное событие. Одним из адаптивных механизмов ее предотвращения является установление социальной иерархии, которая способствует уменьшению агрессии, упорядочиванию конкуренции за лимитирующие ресурсы среды: территорию и полового партнера [4], пищу [18], удобные кормовые участки [16]. Формирование социальной иерархии происходит главным образом в результате агрессивных столкновений между животными за тот или иной ограниченный экологический ресурс, и установившаяся структура доминантно-суб-ординантных отношений сохраняется, как правило, в течение относительно длительного периода [4, 12].
При изучении механизмов социального доминирования необходимо учитывать тот факт, что в природе одна и та же особь может доминировать в борьбе за один тип ограниченного экологического ресурса, но проигрывать в конкуренции за другой [9, 17]. Таким образом, может наблюдаться инверсия по социальному рангу, способствующая, видимо, более оптимальному использованию разных ресурсов среды.
Домовая мышь часто используется при моделировании социальных отношений. Для особей данного вида необходимыми экологическими ресурсами, обеспечивающими оптимальное существование сообщества, являются территория и половой партнер [4, 5], убежища и пища [2]. Мыши ведут преимущественно скрытный, территориальный образ жизни, и особое значение при коммуникации имеет степень и интенсивность маркировки территории мочой и секретом препуциальных желез [10], активные компоненты которых являются ан-дрогензависимыми [19].
На разработанной нами экспериментальной модели доминантно-субординантных отношений в минимальном социуме мы показали временной паттерн формирования и под-
держания социальной иерархии, а также существенные межранговые различия по элементам агрессивного, защитного и обонятельного поведения у самцов лабораторных мышей [1]. Период формирования доминантно-субор-динантных отношений (первые 1-2 сут после образования группы) сопровождался высокой интенсивностью прямой и демонстративной форм агрессии, элементов защитного поведения, а также обонятельных контактов, в то время как период поддержания (2-5-е сутки после образования группы) - снижением интенсивности этих показателей с сохранением стабильной асимметрии по агрессии в сторону доминантов. Доминантные особи характеризовались большим числом побед, активных атак, серий биения хвостом и агрессивного груминга и обонятельных контактов по сравнению с субор-динантами. В настоящем исследовании мы, используя разработанную нами модель социального доминирования, с целью установления ранговой асимметрии по другим важным видам социальных взаимодействий, впервые оценивали параметры поведения доминантных и субординантных самцов лабораторных мышей в условиях пищевой и половой конкуренции. Поскольку у домовой мыши поведение доминантных и субординантных особей сопровождается разной по степени маркировкой территории мочой [6, 10, 11, 13], оценивали также маркировочную активность как важнейший индикатор социального статуса. Таким образом, в настоящей работе исследовано комплексное влияние лимитированных факторов среды на паттерны поведения доминантных и субординантных самцов мышей.
МЕТОДИКА
Животные. В работе использовали половозрелых самцов мышей трех инбредных линий - РТ, BALB/cLac, СВЛ/Ьас с максимально выровненной массой тела. Животных разводили и содержали в стандартных условиях вивария Института цитологии и генетики СО РАН. Самцов в возрасте 1 мес. отсаживали от роди-
телей в стандартные пластиковые клетки размером 36 х 20 х 15 см, где их содержали в однополых группах по 4-6 особей до начала эксперимента. Для снятия группового эффекта каждого самца перед рассадкой в экспериментальные клетки помещали в чистую стандартную клетку и содержали в изоляции в течение 4 сут. Число самцов каждой инбредной линии составляло от 67 до 70. Каждую пару самцов формировали из особей разных инбредных линий. Для наблюдения за поведением обоих самцов одновременно помещали в чистую экспериментальную клетку размером 45 х 15 х 10 см, которая была разделена перегородками на три отсека - один центральный и два боковые [1]. На дно клетки насыпали опилки, а в центральный отсек добавляли стандартный гранулированный комбикорм (экструдированный ПК-120-1 для лабораторных крыс и мышей).
Пищевой тест. Наблюдения за поведением в течение 10 мин начинали утром в 10:00 и проводили 1 раз в день. Общее число пищевых тестов составляло пять за весь период наблюдения. В качестве лимитированного пищевого ресурса использовали вареную перловую крупу, которую в стандартных условиях вивария мыши получали лишь 2 раза в неделю. В период изоляции подопытных животных этот корм в экспериментальные клетки не поступал. Тест начинался с того момента, когда в центр клетки помещали одно зерно, затем через каждые 3 мин добавляли еще по одному зерну. Фиксировали поведение обоих самцов визуально и с использованием видеокамеры "Hitachi" (VHS Videocamera/recorder, Япония). Учитывали следующие элементы поведения: 1) победа, 2) активная атака, 3) назо-назаль-ные контакты, 4) вертикальна
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.