ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2014, том 61, № 6, с. 824-832
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 581.192:581.526.3
КОНСТРУКЦИОННАЯ ЦЕНА И МЕЗОСТРУКТУРА ЛИСТЬЕВ ГИДРОФИТОВ © 2014 г. Д. А. Ронжина, Л. А. Иванов
Ботанический сад Уральского отделения Российской академии наук, Екатеринбург Поступила в редакцию 11.04.2014 г.
Определена конструкционная цена (КЦ) и параметры структуры листа (удельная поверхностная плотность, содержание сухого вещества, объем фотосинтезирующих клеток и их число в единице площади листа) у 19 видов высших водных растений. Величина КЦ 1 г сухого веса изменялась от 0.98 г глюкозы у Lemna gibba L. до 1.48 г глюкозы у Nupharpumila (Timm) DC. и Potamogeton natans L. Величина КЦ единицы площади листа варьировала в большей степени, чем КЦ 1 г сухого веса (от 10 до 97 г глюкозы/м2) и зависела от типа строения мезофилла. Листья гидрофитов с дорзовентраль-ным типом строения мезофилла имели КЦ 1 м2 в 3—9 раз большую, чем листья с гомогенным строением. Изменения КЦ 1 м2 листа у гидрофитов только на 2% были связаны с варьированием КЦ 1 г сухого веса и на 82% — с изменением удельной поверхностной площади листа. Двухфактор-ный дисперсионный анализ выявил, что величина КЦ 1 г сухого веса у гидрофитов зависела от контакта растений с грунтом — укореняющиеся гидрофиты имели в 1.2 раза большую КЦ по сравнению со свободно плавающими растениями. Второй фактор — степень контакта растений с водной средой — усиливал влияние на КЦ контакта растений с грунтом. Обнаружены достоверные различия КЦ листьев у гидрофитов четырех групп, выделенных по степени контакта с водной средой и грунтом. В ряду укореняющиеся гидрофиты с плавающими листьями ^ погруженные укореняющиеся гидрофиты ^ погруженные свободно плавающие гидрофиты ^ свободно плавающие на поверхности воды гидрофиты, величина КЦ 1 г сухого веса уменьшалась в 1.3 раза. Путевой анализ показал, что эта тенденция обусловлена изменением структуры листьев в направлении увеличения объема фотосинтезирующих клеток и сокращения их числа в единице площади листа, что вызвало снижение количества сухого вещества. Уменьшение содержания сухого вещества в листе сопровождалось изменением его химического состава: сокращалось количество углерода и азота. Это привело к закономерному снижению величины КЦ 1 г сухого веса листьев при увеличении степени гидро-фильности растений.
Ключевые слова: водные растения — лист — конструкционная цена — содержание сухого вещества — объем клетки мезофилла — азот — углерод — путевой анализ — адаптация
DOI: 10.7868/S0015330314060177
ВВЕДЕНИЕ
Продукция ассимилятов в процессе фотосинтеза конвертируется в сухую массу растения через параметр, называемый конструкционной ценой (КЦ) [1]. Величина КЦ растительного материала отражает энергетические затраты на образование единицы массы растения и представляет собой количество глюкозы, необходимое для построения
Сокращения: КЦ — конструкционная цена, ССВ — содержание сухого вещества, УППЛ — удельная поверхностная плотность листа, — число степеней свободы, Г — критерий Фишера, р — вероятность, Я2 — коэффициент детерминации, г — коэффициент корреляции, х2 — критерий хи-квад-рат Пирсона.
Адрес для корреспонденции: Ронжина Дина Александровна. 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а. Ботанический сад УрО РАН. Факс: 007 (343) 210-38-59; электронная почта: Dina.Ronzhina@botgard.uran.ru
углеродного скелета и образования НАД(Ф) • Н и АТФ для синтеза органических веществ в тканях путем стандартных биохимических реакций [2]. Величина КЦ листа в 1.5 раза больше, чем КЦ стебля и корня [3, 4]. Большие энергетические затраты на формирование листа в процессе роста и развития связаны с построением фотосинтетического аппарата, состоящего из азотсодержащих веществ, а также с защитой листа от стрессовых воздействий с помощью лигнина и фенольных соединений. Белки, лигнин и фе-нольные соединения являются одними из самых энергетически затратных на синтез химических веществ растений [5]. Поскольку листья являются органами, осуществляющими фотосинтетическую фиксацию углерода, КЦ листа может иметь глубокое воздействие на рост растений и обилие вида [6]. Варьирование КЦ листьев отражает из-
менение их химического состава и наряду с другими параметрами листа, такими как удельная поверхностная плотность листа (УППЛ), содержание азота и сухого вещества, связано со стратегией адаптации растений к условиям местообитания [4, 7, 8]. Величина КЦ листьев зависит от освещенности [9], содержания азота [5] и воды в почве [10]. Изменение структуры листа также оказывает влияние на КЦ. Обычно растения с высокой УППЛ содержат больше лигнина и компонентов клеточных стенок, которые имеют большую КЦ [11].
Цветковые водные растения представляют собой группу видов, вторично освоивших водные местообитания, отличающиеся от наземных не-лимитируемым водоснабжением, большой плотностью, низкой освещенностью и содержанием питательных элементов и медленной диффузией растворенных газов [12, с. 540]. Адаптация гидрофитов к такой специфической среде обитания привела к изменению химического состава листьев. Так, показано, что водные растения отличаются высоким содержанием минеральных веществ и низким содержанием углерода [13] и фе-нольных соединений в листе [14], у многих гидрофитов отсутствует лигнификация тканей [12, с. 531]. Определение КЦ листьев позволило бы установить, какими энергетическими затратами сопровождается изменение их химического состава при адаптации растений к водной среде. Однако в настоящее время этот вопрос остается практически неизученным. Grifíln [3], подготовивший обзор исследований КЦ разных органов растений, отметил, что отсутствуют работы по изучению КЦ растений водных местообитаний. С тех пор появилась только одна публикация, где установлена низкая по сравнению с наземными растениями КЦ у 8 видов погруженных гидрофитов [15].
Ранее нами было показано, что химический состав и структура листьев отличаются у групп видов с разной степенью контакта с водной средой и грунтом [16, 17]. В связи с этим мы предполагаем, что эти группы должны иметь разную КЦ. Кроме того, мы собирались установить те структурные параметры листа, которые влияют на величину КЦ.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Растительный материал. Исследования были проведены на 19 видах высших водных растений из 9 семейств (Сега1орИуПасеае, На1ога§асеае, Ну-ёгосИагкасеае, Ьешпасеае, ЬепИЪи1аг1асеае, Nym-рИаеасеае, Ро1у§опасеае, Ро1ашо§е1опасеае, Zan-шсИеШасеае) (табл. 1). Материал собран в реках Сысерть и Исеть Свердловской обл. Для анализа использовали листья, собранные в период цветения—плодоношения растений. У гетерофильных
растений определяли показатели только для плавающих листьев. Изученные виды были разделены на эколого-биологические группы в соответствии с общепринятыми критериями в зависимости от степени контакта с водной средой и грунтом [18]: укореняющиеся гидрофиты с плавающими на воде листьями; погруженные укореняющиеся гидрофиты; гидрофиты, свободно плавающие на поверхности воды; гидрофиты, свободно плавающие в толще воды.
Конструкционная цена листьев. Расчет энергетической цены единицы сухой массы и площади листа растений проводили по методу Vertregt и Penning de Vries [19], модифицированного Poorter H. [4], по формулам:
КЦ = (- 1.041 + 5.077C/( 1000 - Мин))
х (1000 - Мин)/1000 (1)
+ (5.325 ( N - NO3/4.229)/1000),
где КЦ — конструкционная цена единицы сухой массы (г глюкозы/г сухого веса), С — содержание углерода (мг/г сухого веса), Мин — общее содержание минеральных веществ (мг/г сухого веса), N — общее количество азота (мг/г сухого веса), NO3 — содержание нитратов (мг/г сухого веса);
КЦпл = КЦ х УППЛ, (2)
где КЦпл — конструкционная цена единицы площади (г глюкозы/м2), КЦ — конструкционная цена единицы сухой массы (г глюкозы/г сухого веса), УППЛ — удельная поверхностная плотность листа (г/м2).
Для определения содержания углерода, азота, минеральных веществ и нитратов среднюю пробу листьев с 10—15 растений фиксировали при 125°С и досушивали при 75°С в термостате. Общее содержание углерода и азота измеряли на автоматическом С—Н—N анализаторе (модель 1106, "Carlo Erba", Италия). Общее содержание минеральных элементов рассчитывали как сумму золы и NO3 с поправкой на щелочность золы. Щелочность золы определяли титриметрическим методом, а
концентрацию NO- — колориметрическим методом. Значение показателей для каждого вида определяли в 2 аналитических повторностях и использовали средние значения для расчетов. Подробно методы химического анализа листьев описаны в работе Ронжиной с соавт. [13].
Структура фотосинтетического аппарата листьев. Мезоструктура листа гидрофитов была изучена по методу Мокроносова [20, с. 6]. Для анализа брали листовые высечки 5—10 листьев с 5— 10 растений и фиксировали их в 3.5% растворе глу-тарового альдегида в фосфатном буфере (рН = 7.4). Далее ткани мацерировали в 20% растворе КОН при нагревании для подсчета числа клеток или в 5% растворе хромовой кислоты в 1 N НС1 для
Таблица 1. Тип строения мезофилла, конструкционная цена (КЦ), содержание сухого вещества (ССВ) и удельная поверхностная плотность листьев (УППЛ) гидрофитов с разной степенью контакта с водной средой и грунтом
Вид ЭГ ТМ КЦ, г глюкозы/ г сухого веса КЦ, г глюкозы/м2 ССВ, мг/г сырого веса УППЛ, г/м2
Nuphar intermedia Ledeb. УГпл ДВ 1.45 ± 0.05 73.3 ± 2.3 137 ± 5 50.6 ± 2.1
Nuphar lutea (L.) Smith УГпл ДВ 1.33 ± 0.01 86.5 ± 0.9 148 ± 5 64.9 ± 2.9
Nupharpumila (Timm) DC. УГпл ДВ 1.48 ± 0.02 96.3 ± 1.5 203 ± 9 65.0 ± 2.8
Nymphaea candida J. Presl. УГпл ДВ 1.33 ± 0.03 97.1 ± 2.5 157 ± 6 72.8 ± 3.5
Persicaria amphibia (L.) S. F. Gray УГпл ДВ 1.46 ± 0.07 83.7 ± 3.9 164 ± 7 57.3 ± 2.5
Potamogeton natans L. УГпл ДВ 1.48 ± 0.05 72.4 ± 2.2 236 ± 10 49.0 ± 2.1
Myriophyllum spicatum L. УГпг ГОМ 1.35 ± 0.07 20.1 ± 0.1 89 ± 4 14.9 ± 0.6
Potamogeton alpinus Balb. УГпг ГОМ 1.37 ± 0.07 23.6 ± 0.1 152 ± 6 17.3 ± 0.7
Potamogeton compressus L. УГпг ГОМ 1.29 ± 0.01 18.1 ± 0.1 164 ± 7 14.1 ± 0.7
Potamogeton crispus L. УГпг ГОМ 1.44 ± 0.05 19.9 ± 0.7 141 ± 5 14.5 ± 0.5
Potamogeton lucens L. УГпг ГОМ 1
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.