МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 551.465
КОНТРАСТНЫЕ СООБЩЕСТВА ЛЕТНЕГО ФИТОПЛАНКТОНА В СТРАТИФИЦИРОВАННЫХ И ПЕРЕМЕШАННЫХ ВОДАХ
БЕЛОГО МОРЯ
© 2014 г. Л. В. Ильяш1, И. Г. Радченко1, В. П. Шевченко2, Р. Э. Здоровеннов3, А. Н. Пантюлин4
1Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет 2Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва 3Институт водных проблем Севера КарНЦ РАН, Петрозаводск 4Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, географический факультет
e-mail: ilyashl@mail.ru Поступила в редакцию 02.09.2013 г.
Видовой состав и биомасса фитопланктона, а также гидрофизические характеристики вод были оценены по акватории Белого моря на 37 станциях с 20 июня по 3 июля 2008 г. Выявлено три различающихся по структуре сообщества фитопланктона, приуроченные к водам с определенными структурными и динамическими характеристиками. Сообщество с доминированием Skeletonema cos-tatum вегетировало в Двинском заливе, для вод которого характерны выраженная стратификация, самая высокая температура и низкая соленость поверхностного слоя по сравнению с другими районами моря. Сообщество с доминированием Thalassiosira nordenskioeldii было приурочено к перемешанным водам Онежского залива и прилегающим районам Бассейна с низкой температурой и высокой соленостью. Сообщество с доминированием динофлагеллят отмечено в разных районах моря как в стратифицированных, так и в перемешанных водах. На исследованной акватории средние значения биомассы фитопланктона в поверхностном слое и в столбе воды под 1 м2 составили 134 ± 157 мг С/м3 (n = 37) и 1157 ± 874 мг С/м2 (n = 18), соответственно.
Б01: 10.7868/80030157414050074
ВВЕДЕНИЕ
Зависимость состава и обилия фитопланктона (ФП) от структуры и динамики вод выявлена во многих морских экосистемах, включая шельфо-вые моря Арктики [16, 33]. Гидрологическому режиму каждого моря присущи свои характерные черты, которые в первую очередь определяются водообменом с океаном, топографией береговой линии, рельефом дна и речным стоком. Все это обусловливает специфичность основных механизмов формирования пространственной неоднородности ФП в каждом водоеме.
Первые представления о гидрологическом режиме Белого моря были сформулированы К.М. Дерюгиным и В.В. Тимоновым еще в середине прошлого века [3, 17] и именно на них базировались все предшествующие работы, посвященные анализу пространственной неоднородности ФП [4, 5, 8, 9, 12, 15, 18]. В последнее десятилетие на основе применения современных методов океанологических наблюдений и дистанционного зондирования представления о гидрологии моря были в значительной степени пересмотрены и усовершенствованы [13]. Для Белого моря характерно чередование зон с выраженной горизонтальной
термохалинной структурированностью вод (при полной вертикальной однородности градиенты характеристик направлены горизонтально, например, воды у Соловецких островов в Онежском заливе) и зон с вертикальной термохалинной структурой вод. Между водами с разной структурой располагаются фронтальные зоны. Помимо структурных фронтов выделяются также соленостные фронты, характеризующиеся максимальными градиентами солености, например, фронт на выходе из Двинского залива. Динамика вод имеет сложный характер [13]. Анализ пространственной неоднородности ФП с позиций современных представлений о гидрологии Белого моря проведен только для позд-нелетнего периода [6], тогда как для июня и июля такие данные отсутствуют.
Цель настоящего исследования заключалась 1) в оценке видового состава, обилия, структуры фитопланктона в акватории Белого моря в конце июня — начале июля; 2) в анализе пространственного распределения фитопланктона в связи с гидродинамическими процессами. Эта работа является важным звеном многодисциплинарных исследований по проекту "Система Белого моря" (руководитель — академик А.П. Лисицын) [11].
Рис. 1. Схема станций отбора проб фитопланктона в Белом море 20.06-3.07.2008 г., НИС "Эколог". 1 — станции, на которых отбор проб фитопланктона проводили только из поверхностного слоя; 2 — станции, на которых отбор проводили с нескольких горизонтов; 3 — соленостный фронт.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили пробы, отобранные на акватории Белого моря на 37 станциях (рис. 1) с 20 июня по 3 июля 2008 г. в ходе рейса НИС "Эколог". В Двинском заливе исследования проводили в два этапа с недельным интервалом: 21—23 июня на станциях 4—9, П-2, П-3, и 29—30 июня на станциях 37—53. На станциях 1 и 2 съемки проведены дважды, первая съемка состоялась 20 июня (ст. 1-I и ст. 2-I), вторая съемка на ст. 1 проведена 2 июля (ст. 1-II), а на ст. 2 — 28 июня (ст. 2-II). На всех станциях, за исключением станций П-2 и П-3, проводили вертикальное зондирование температуры, солености и флуоресценции хлорофилла зондом CTD 90M (Sea & Sun). Прозрачность воды определяли по глубине видимости белого диска. Воду отбирали с трех горизонтов (выше термоклина, в слое термоклина и под термоклином) с помощью 10-литровых батометров Нискина. На станциях 5, 10-13, 17, 41, 49, 50, 51, 52, 63, 65, П-2, П-3 пробы были отобраны пластиковым ведром только с поверхности.
Для исследования ФП пробы воды концентрировали методом обратной фильтрации (диаметр пор 2 мкм) и фиксировали раствором Люголя. Концентрированные пробы просчитывали под микроскопом в камере типа Ножотта (объем 0.05 мл). Просчитывали 3—5 камер. Для расчета биомассы (В) объемы клеток определяли методом геометрического подобия [24] с последующим переводом в
единицы углерода по аллометрическим зависимостям [32]. Отнесение водорослей к фотоавто-трофам или гетеротрофам проводили на основе литературных данных [5]. Для анализа сходства сообществ ФП использовали пакет анализа экологических данных PRIMER Version 5.2.4 [21]. В качестве характеристики структуры ФП рассматривали значения биомассы популяций водорослей (мгС/м3). Сходство оценивали с помощью индекса Брея—Кёртиса, чувствительного к изменению обилия как доминирующих, так и редких видов. Затем проводили ординацию сообществ методом многомерного шкалирования (MDS). Достоверность различий групп станций по структуре сообществ фитопланктона оценивали методом ANOSIM. Характерные виды, обусловливающие высокое сходство внутри каждой группы проб, выделяли с помощью процедуры SIMPER [21]. Достоверность различий средних значений биомассы ФП оценивали по критерию Манна—Уитни с использованием программы PAST (PAleontologi-cal STatistics) Version 2.04 [25].
РЕЗУЛЬТАТЫ
Термохалинная структура вод. Для вод Двинского залива была характерна плотностная стратификация, вертикальные профили плотности изменялись от случаев выраженного поверхностного однородного слоя (около 5 м, ст. 6) до ситуаций, когда пикноклин начинался от поверхности (ст. 7). Поверхностный слой был распреснен до 8.1—16.6 епс, прогрет до 12.6—18.5°C. На втором этапе исследований поверхностные воды имели несколько более высокие значения температуры и солености. Прогрев был обусловлен необычно теплой ясной или малооблачной погодой с дневной температурой воздуха от 16 до 24°С. В вершине залива на ст. 41 поверхностный слой был представлен пресными водами, к устью залива соленость возрастала, соленостный фронт располагался за станциями 4, 48, 52 (рис. 1). Станции 9, 52, 51 находились в зоне влияния Двинского течения, которое пересекало соленостный фронт и нарушало его структуру. Для ст. 52 характерен динамический подъем вод на левом краю Двинского течения, тогда как на ст. 53 этот эффект уже не проявлялся. Характерные вертикальные профили солености и температуры приведены на рис. 2а, 2б. На глубинах 15—25 м располагались холодные промежуточные воды с соленостью более 26 епс. В вершине залива на мелководной ст. 37 придонный слой (10—12 м) был также представлен промежуточными водами Бассейна (температура 1.1°C, соленость 26.4 епс), втянутыми в залив компенсационным движением. Учитывая небольшую глубину, следует полагать, что ст. 37 находится в зоне трансформации промежуточных вод Бассейна за счет их подъема вдоль склона в
вершине залива. На ст. 4 отмечен очень резкий га-локлин, что указывает на эффект ветрового нагона поверхностной воды. Фотический слой в Двинском заливе достигал 6.8—8.1 м.
На акватории Бассейна, прилегающей к Двинскому заливу (станции 49 и 50) поверхностные воды были прогреты до 16.2°С (ст. 50) - 16.4°С (ст. 49) при солености 19.2 епс. Протяженность верхнего квазиоднородного слоя 5-6 м, глубже 18 м соленость превышала 27 епс. На ст. 10, расположенной у структурного фронта, разделяющего стратифицированные воды Бассейна и перемешанные воды Горла, температура и соленость поверхностного слоя составили 13.4°С и 26.4 епс. Глубже 15.5 м соленость превысила 27 епс, что указывает на проникновение перемешанных вод из Горла в результате трансфронтального переноса.
В Онежском заливе плотностная стратификация не выражена (за исключением ст. 63), поверхностные воды были гораздо холоднее (3.9-9.6°С) и с более высокой соленостью (24.5-27.1 епс), чем в Двинском заливе, что обусловлено интенсивным приливным перемешиванием. Съемки на ст. 1 с 12-ти дневным интервалом показали, что так же, как и в Двинском заливе в течение третьей декады июня наблюдался прогрев поверхностного слоя. Типичные вертикальные профили солености и температуры приведены на рис. 2в, 2г. Район у Соловецких островов, включая пролив Восточная Соловецкая Салма, характеризовался выраженной горизонтальной термохалинной структурированностью вод. Наибольшая соленость отмечена на ст. 12 — в центре пролива, тогда как к Соловецким островам, так и к Онежскому берегу соленость снижалась, причем в большей степени снижалась по направлению к Онежскому берегу. Еще на одном разрезе через пролив, расположенном южнее, соленость закономерно возрастала от Онежского берега к Соловецким островам (данные не представлены). Это свидетельствует о том, что в проливе в силу сильных приливных течений поперечная термохалинная структура может быть разной.
На акватории Бассейна, прилегающей к Онежскому заливу (станции 2 и 3) поверхностные воды были прогреты до 9.8°С (ст. 3) — 12.6
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.