ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 1, с. 63-76
УДК 504
КОНЦЕПЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО СООБЩЕСТВА: ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ
© 2015 г. Б. М. Миркин1, Л. Г. Наумова2
1Институт биологии УНЦ РАН 450054 Уфа, Проспект Октября, 69 e-mail: geobotanika@rambler.ru 2Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы 450000 Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а e-mail: leniza.gumerovna@yandex.ru Поступила в редакцию 16.01.2014 г.
Обсуждаются история понятия "растительное сообщество" (PC) и основные дискуссии о его природе, которые имели место в ХХ столетии. Большинство современных исследователей принимает прагматическую трактовку РС как условно однородного контура, выделенного из многомерного континуума любой растительности. Широкая трактовка РС привела к необходимости разработки его полимодельной концепции с установлением нескольких типов, различающихся по совокупности факторов формирования. Дан обзор основных признаков РС (состав, структура, функциональные параметры) и вклада организмов-гетеротрофов в его формирование.
Растительное сообщество (син. фитоценоз) -однородная (в пространстве) совокупность популяций растений является основным объектом фитоценологии, центральной науки в системе междисциплинарного научного комплекса науки о растительности (НОР, Миркин, Наумова, 2012). Знания о РС необходимы для организации мониторинга состояния фиторазнообразия, разработки системы его охраны и рационального использования. Поскольку РС являются маркерами экосистем, их выделение необходимо для изучения экологических закономерностей популяций растений и гетеротрофных организмов, оценки структуры экосистем, их биологической продукции и вклада в биосферные круговороты веществ.
Однако понятие РС во многом условно, так как РС не разделены четкими границами и плавно переходят друг в друга в пространстве многомерного континуума растительности, а степень взаимообусловленности видов, входящих в их состав, может быть достаточно слабой. Все это послужило причиной многолетних дискуссий о природе РС и породило многочисленные вопросы, которые не решены до сегодняшнего дня.
В этой статье рассмотрена история дискуссий по проблеме РС и современные представления об этом феномене.
"СМЕРТЬ ДРАКУЛЫ"
Представления о РС уходят корнями в XVIII в., считается, что о фитоценозах знал еще Карл Линней. Тем не менее научная концепция РС родилась только в начале ХХ столетия, когда на III Международном ботаническом конгрессе в Брюсселе по предложению Флао и Шретера (Fla-hault, Schröter, 1910; Александрова, 1969; Трасс, 1976; Pignatti, 2010) было принято определение растительной ассоциации как типа РС, аналога вида у растений. В соответствии с этим определением РС рассматривали как дискретные "единицы растительности", а растительные ассоциации - как объединения идентичных РС.
Такое понимание РС и растительной ассоциации положило начало парадигме дискретности РС (органицизма, холизма), которая на протяжении первой половины ХХ столетия была теоретической основой фитоценологических исследований. Однако в те же годы, когда началось формирование парадигмы дискретности, появились "еретики", выступающие против ее установок, - Л.Г. Ра-менский (1910) в России и Глизон (Gleason, 1917) в США. "Еретики" отрицали наличие РС и рассматривали растительность как непрерывное явление (континуум) и считали, что популяции видов растений имеют индивидуальную экологию и независимо распределены в пространстве
градиентов среды. Так появилась парадигма континуума растительности.
В соответствии с новой парадигмой РС рассматривались как условно однородные части многомерного континуума растительности. Т. Кун (1975) подчеркивал, что смена парадигм - процесс длительный и постепенный. Новая парадигма не сразу входит в сознание научного сообщества, так как до поры до времени "в ушах ученых сохраняются деревянные заглушки", которые не позволяют им слышать новое. Спустя некоторое время, происходит научная революция и "заглушки выскакивают из ушей", ученым открывается новое видение проблемы.
Распространение парадигмы континуализма в фитоценологии произошло спустя полвека после ее появления - в 1950-е годы, когда были опубликованы работы Кертиса, который изучал растительность штата Висконсин (Curtis, 1959; John..., 1993) и Уиттекера, исследовавшего растительность горных систем США (Whittaker, 1956, 1960).
Как подчеркивает Т. Кун, смена парадигм сопровождается острыми дискуссиями. Такая дискуссия между представителями двух парадигм состоялась на страницах журнала "Botanical review" в 1967-1969 гг. по статье Макинтоша1 "Концепция континуума" (Mcintosh, 1967; Миркин, Попова, 1970). В этой дискуссии сторонники дискретности и континуума были представлены равным числом участников, причем их взгляды были столь непримиримыми, что Макинтош назвал оппонентов "геоботаническими Монтекки и Капулетти". Спустя несколько лет он назвал проблему дискретности и непрерывности растительности "Дракулой", бессмертным вампиром, который без признаков старения переходил из одного поколения в другое (Mcin-tosh, 1975). Тем не менее классик континуализма ошибся в своих прогнозах: к концу ХХ столетия острота дискуссий по проблеме дискретности и непрерывности пошла на спад, и они постепенно прекратились.
Последней дискуссией по этой проблеме, видимо, был обмен мнениями на страницах "Journal of vegetation science" в 1991-1994 гг. (Миркин, 1994). "Зачинщиком" дискуссии был новозеландский ботаник Уилсон (Wilson, 1991), который в своей статье написал о том, что никаких РС не существует, и они всего лишь плод научного
1 Р. Макинтош был последователем Дж. Кертиса, а после ухода из жизни Дж. Кертиса и Р. Уиттекера стал лидером континуализма.
творчества ученых. По мнению Уилсона, наука о растительности имеет не больше прав на существование, чем "наука о снежном человеке йети" (Yety science), которого никто никогда не видел. Он считал, что реальность существования РС никем не доказана.
Сокрушительный ответ Вилсону дал канадский ботаник Кедди (Keddy, 1993), который писал, что вместо вопроса "существует ли РС", нужно поставить вопрос, "полезно ли понятие РС". Вполне очевидно, что понятие РС не менее (или не намного менее) полезно, чем понятия "электрон", "личность", "автомобиль" и т.д. Вывод, который делает Кедди после рассмотрения статьи Уилсона, просто убийственный: редакции следовало бы более тщательно отбирать вопросы для организации дискуссий на страницах столь уважаемого журнала. Остальные участники дискуссии (Пал-мер и Уайт, Дейл, Б.М. Миркин) согласились с мнением Кедди о необходимости прагматического понимания РС как условно однородного контура растительности.
Таким образом, можно констатировать, что дискуссии по проблеме РС завершились, и "Дракула благополучно скончался". Прекращение дискуссии во многом было связано со сменой поколений фитоценологов (о роли этого фактора в смене парадигм писал Т. Кун). Новое поколение ученых посчитало дискуссию схоластической, его вполне устроило прагматическое понимание РС, которое позволяет вести любые исследования в области фитоценологии.
ЗАКАТ "ЕЛОВОЙ ДОГМЫ"
В 1934 г. в Ботаническом институте АН СССР состоялась дискуссия "Что такое фитоценоз" (Дискуссия..., 1935), которая сыграла большую роль в истории советской геоботаники. Организатором дискуссии был лидер советской геоботаники В.Н. Сукачев. Эта дискуссия проходила в сложной политической атмосфере, сложившейся в СССР в 1930-е гг. В это время идеологи государства решили реорганизовать науку и ликвидировать научные школы как буржуазный пережиток, который поощрял плюрализм. Науку было рекомендовано привести в соответствие со схемой "одна наука - одна школа - один лидер - одна точка зрения" (одобренная философами-марксистами). На момент дискуссии в СССР существовало несколько научных геоботанических школ (московская, ленинградская, казанская, томская и др.), каждая из которых имела свое "научное лицо". Эти школы нужно было консолидировать в "единую советскую геоботаническую школу".
В открывающем дискуссию докладе В.Н. Сукачева было предложено в качестве платформы консолидации научных школ узкое понимание РС, уходящее корнями в представления о еловом лесе с сильными доминантами-эдификаторами. "Фитоценоз есть совокупность на определенной территории растений, организованная борьбой за существование между растениями в соответствии с условиями среды и характеризующаяся определенными взаимоотношениями как друг с другом, так и с условиями среды" (Трасс, 1976, с. 72). Это определение РС было следствием "экологии экологов" (влияния на представления о РС особенностей той растительности, которая изучалась; Whittaker, 1962), или "эффекта запечатления" в понимании С.В. Мейена (1977).
Таким образом, в советскую геоботанику пришла "еловая догма", и критерий наличия взаимоотношений между видами в РС стал основным для отличия фитоценозов от "нефитоценозов". Тем не менее, несмотря на столь жесткие критерии установления РС, к ним была отнесена растительность полей (хотя состав этой растительности никак не был результатом "борьбы за существование"). РС пустынь, в которых очень невелика роль конкуренции вследствие крайней разреженности полога растений, оказались за рамками понятия "фитоценоз". Однако, спустя несколько лет, удалось "натянуть" понимание фитоценоза по В.Н. Сукачеву и на пустыни. В этих РС отстоящие друг от друга на несколько метров саксаулы с ажурной кроной и другие слабо выраженные доминанты с незначительным влиянием на второстепенные виды стали также называть эдификаторами.
Советская фитоценология начала 1930-х годов была еще плюралистичной, и потому "еловая догма", предложенная как теоретическая платформа для объединения всех геоботаников страны в "единую советскую геоботаническую школу", в ходе дискуссии вызвала полемику. Против такого узкого понимания фитоценоза выступили П.Н. Овчинников, Д.Н. Кашкаров, К.М. Завадский, Г.Г. Боссе, однако наиболее последовательным противником сведения всего разнообразия РС к единой модели был представитель московской школы, исследователь болот Н.Я. Кац. Он подчеркнул, ч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.