ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 3, с. 244-255
УДК 591.473:599.351:599.362
КОНВЕРГЕНТНОЕ РАЗВИТИЕ ПОДКОЖНЫХ МЫШЦ У КРОТОВ И ЗЛАТОКРОТОВ
© 2010 г. П.П. Гамбарян, О.В. Жеребцова, В.В. Платонов
Зоологический институт РАН 199034 С.-Петербург, Университетская наб., 1 e-mail: gambarpp@PG15104.yandex.ru Поступила в редакцию 14.05.2009 г.
Для выяснения путей развития подкожных мышц у роющих форм насекомоядных млекопитающих (в объеме, предложенном Симпсоном (Simpson, 1945)) проведен сравнительный морфофункцио-нальный анализ подкожной и лицевой мускулатуры шести родов кротов (Talpidae: Neurotrichus, Urotrichus, Talpa, Mogera, Scalopus, Parascalops), двух родов златокротов (Chrysochloridae: Chrysochloris, Eremitalpa), а также ряда других насекомоядных, не специализированных в рытье: гимнур (Erinaceidae), тенреков (Tenrecidae), землероек (Soricidae) и щелезуба (Solenodontidae). Удалось выяснить, что как у кротов, так и у златокротов часть дериватов подкожной мышцы (m. cutaneus trunci) вступает в тесное взаимодействие с лицевой мускулатурой. Наряду с этим подкожная мышца приобретает новые пласты, действие которых способно облегчить осуществление такой важной для землероев функции, как отряхивание меха от частиц грунта. При общем усложнении подкожной мускулатуры у кротов и златокротов часть ее порций демонстрирует глубокое конвергентное сходство в развитии, но в то же время некоторые слои m. cutaneus trunci у представителей этих групп, очевидно, формировались различными, особыми путями. Выявленные отличительные особенности, на наш взгляд, скорее связаны со способами рытья и не могут служить основанием для повышения ранга рассматриваемых таксонов до самостоятельных отрядов.
В эволюции насекомоядных млекопитающих в их традиционном расширенном понимании (т.е. в объеме, предложенном Симпсоном (Simpson, 1945)) в пределах двух семейств - кротов (Talpidae) и златокротов (Chrysochloridae) -появляются формы, достигшие высокой степени специализации в роющей деятельности. Однако, если все златокроты в настоящее время - первоклассные землерои, освоившие в основном песчаные пустыни, то адаптивная радиация представителей Talpidae гораздо шире (Гамбарян, 1960; Гуреев, 1979; Whidden, 2000). Среди них, например, имеются виды, хорошо приспособленные к полуводному образу жизни (выхухоли: Galemys pyrenaicus и Desmana moschata), а также слабо специализированные в рытье формы, такие, как Uropsilus soricipes. Но всё же основную часть Talpidae составляют высоко специализированные землерои, использующие для добывания пищи подземные кормовые ходы. Они обитают преимущественно в рыхлых почвах лесной зоны и на прибрежных луговых участках (Юдин, 1989; Данилов, 2005). При этом подземный образ жизни неминуемо приводит к загрязнению меха зверьков. Его очищение во многом обеспечивается за
счет действия подкожной мускулатуры. Эта функция у млекопитающих может выполняться и иным способом: например, путем вычесывания меха с помощью когтей. Большинство специализированных землероев проделывает в почве кормовые ходы, которые должны быть по возможности узкими, так как их рытье требует больших затрат энергии (Гамбарян, 1960; НШеЪга^, 1985). Чем шире ход, тем больше эти энергетические затраты. Но в то же время из-за узости ходов очищение загрязненного меха с помощью конечностей осложняется. В этом случае именно подкожные мышцы, обеспечивающие подвижность кожных покровов, призваны компенсировать возникшие неудобства. Выяснение путей развития подкожной и лицевой мускулатуры у роющих форм насекомоядных, а именно у кротов и златокротов, и стало основной целью данного исследования.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили фиксированные в 70-градусном спирте или 5%-ном формалине представители семейства кротов (Talpidae): ЫеигоЫеНш gibbsii ВаЫ, 1858; игоМоНш
talpoides Temminck, 1841; Talpa europaea Linnaeus, 1758; Mogera wogura Temminck, 1842 (= robusta Nehring, 1891); Parascalops breweri Bachman, 1842; Scalopus aquaticus L., 1758 и семейства златокротов (Chrysochloridae): Chrysochloris asiatica L., 1758; Eremitalpa granti Broom, 1907 (таблица). Для выяснения путей преобразования подкожных и лицевых мышц у насекомоядных млекопитающих в связи с их специализацией в роющей деятельности применяли сравнительно-морфологический подход. В этом случае проводили сравнение строения мышц высоко специализированных землероев с таковым других форм, слабо приспособленных к рытью (таблица). В качестве последних были выбраны: гимнуры (Erinaceidae) -Hylomys suillus Muller, 1840, Echinosorex gymnura Raffles,1822; тенреки (Tenrecidae) - Microgale dobsoni Thomas, 1884, Limnogale mergulus Major, 1896; щелезуб (Soknodontidae) - Solenodon cubanus Peters, 1861 и землеройки (Soricidae) -Crocidura sp.
Для более точной идентификации слоев подкожной и лицевой мускулатуры использовали слабый водный раствор специфического красителя мышечного белка миозина - Cresyl fast Violet, который наносили на препарат на несколько минут, а затем промывали поверхность мышц под сильной струей воды. При этом краситель вымывался из соединительной ткани, но удерживался в мышечных волокнах, что позволяло уточнять их топографию.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Подкожная мускулатура
У всех исследованных нами не специализированных форм насекомоядных млекопитающих общий план строения подкожной мускулатуры довольно сходен. Собственно подкожная мышца (m. cutaneus trunci) в этом случае практически полностью отделена от лицевых мышц и представлена двумя парами обширных мышечных пластов: дорсолатеральным (= m. humero-dorsalis, Dobson, 1882) и вентральным (= m. humero-abdominalis, Dobson, 1882). Они тесно связаны между собой и характеризуются сходным прикреплением на плечевой кости.
Дорсолатеральный пласт покрывает почти всю спинную и большую часть боковой поверхности тела. В связи с различным направлением и прикреплением волокон этот слой можно подразделить на несколько частей, хотя границы между ними прослеживаются только условно (рис. 1).
Список видов и количество (п) исследованных животных
Название вида п Название вида п
Специализированные Другие насекомояд-
землерои ные
Talpidae: Erinaceidae:
Mogera wogura 2 Echinosorex gymnura 2
(= robusta) Hylomis suillus 2
Neurotrichus gibbsii Parascalops breweri Scalopus aquaticus Talpa europaea 1 1 1 4 Solenodontidae: Solenodon cubanus Soricidae: 1
Urotrichus talpoides 1 Crocidura sp. 4
Chrysochloridae: Tenrecidae:
Chrysochloris asiatica 2 Limnogale mergulus 1
Eremitalpa granti 1 Microgale dobsoni 2
Так, дорсальная порция (р. ёогеаШ), являющаяся одновременно и краниальной, начинается вдоль средней линии спины от уровня остистых отростков 3-5-го грудных позвонков и примерно до уровня крестца, образуя перекрест с мышцей противоположной стороны. У тенрека М. ёоЪзот по сравнению с гимнурами этот перекрест выражен несколько сильнее.
Каудальная порция дорсолатерального пласта, р. саиёаШ - это более каудально начинающиеся волокна, которые на уровне крестца не образуют перекрест, а смыкаются на средней линии спины с мышцей противоположной стороны (рис.1, Б). При этом поверхностная их часть берет начало от наружной фасции мышц-поднимателей хвоста, а более глубокие и латеральные волокна - от поперечно-реберных отростков 3-4-го хвостовых позвонков.
Бедренная порция, р. ГешогаШ - это латеральные по отношению к предыдущим мышечные волокна. Часть из них закрепляется на фасции внутренней поверхности бедра и, огибая его ка-удальный край, переходит на латеральную сторону, где смыкается с остальными волокнами этой порции, берущими начало на наружной фасции бедра и голени (рис. 1). Непосредственного прикрепления на ахилловом сухожилии, как это бывает у многих млекопитающих, здесь не наблюдается.
Распространяясь в направлении передней конечности и постепенно конвергируя, мышечные пучки дорсолатерального пласта образуют в этой области небольшое наслоение. В конечном итоге все его порции сходятся вместе и оканчиваются
широким основанием на гребне большого бугорка плечевой кости, латеральнее прикрепления как вентрального пласта, так и грудных мышц.
Вентральный пласт m. cutaneus trunci, покрывающий брюшную поверхность тела, можно условно подразделить на две части: p. abdominalis и p. pudenda. Часть волокон абдоминальной порции начинается вдоль средней линии спины в крестцовой области, частично перекрещиваясь здесь с мышцей противоположной стороны (рис. 1). Отсюда эти волокна распространяются косо вниз, слегка переплетаясь с пучками p. caudalis дорсо-латерального пласта. Огибая заднюю конечность снизу, они выходят на боковую поверхность тела, постепенно смыкаясь с латеральными волокнами p. femoralis (рис. 1, А). Основная же часть р. abdominalis начинается вдоль белой линии живота, распространяясь краниально примерно до уровня мечевидного хряща грудной кости. Затем волокна проходят латерально и вверх, постепенно сливаясь с первой порцией, и вместе с ней оканчиваются на гребне большого бугорка плечевой кости.
P. pudenda вентрального пласта, как правило, начинается от белой линии живота несколько краниальнее anus у самцов и vulva у самок и, сливаясь с волокнами абдоминальной порции, проходит назад и вверх на дорсальную поверхность тела, иногда вплоть до ее средней линии, прикрывая здесь p. caudalis дорсолатерального пласта (рис. 1). У гимнур часть слабых каудаль-ных пучков начинается на фасции m. retractor ani. У M. dobsoni эта порция на всем своем протяжении является поверхностной по отношению к p. abdominalis и достигает лишь вентрального края p. caudalis дорсального пласта.
Описание m. cutaneus trunci у роющих форм насекомоядных удобнее начать с вентрального пласта, а именно с p. pudenda. Строение этой порции у кротов и златокротов почти не отличается от такового упомянутых выше не специализированных в рытье насекомоядных (рис. 2-4).
Начальные пучки p. abdominalis распространяются вдоль белой линии живота, проникая под m. sphincter colli superficialis (рис. 3). У кротов можно выделить еще одну порцию - р. ventralis, которая является краниальным продолжением p. abdominalis и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.