УДК 598.293;591.55
КООПЕРАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У ВРАНОВЫХ (PASSERIFORMES, CORVIDAE) ПТИЦ
© 2015 г. О. А. Брезгунова
Научно-исследовательский институт биологии, Харьковский национальный университет им. В.Н. Каразина, Харьков 61022, Украина e-mail: o_bresgunova@mail.ru Поступила в редакцию 16.05.2013 г.
Семейство врановые отличается от большинства других воробьинообразных значительным числом видов (не менее 33), у которых в выкармливании птенцов и слетков принимают участие не только родители, но и особи из их подросших выводков (первогодки и старше). Представлен обзор известных на данный момент данных о кооперативном размножении (или помощничестве) врановых птиц. В работе рассмотрены факторы, которые могут способствовать проявлению отсроченной дисперсии молодых птиц и возникновению у них помощнического поведения. Подчеркивается значимость длительных социальных связей между птицами-родителями и их повзрослевшими птенцами для проявления отсроченной дисперсии. В основе таких социальных связей — толерантность взрослых птиц к своим потомкам и продленная забота о потомстве. Появление случайных помощников у гнезд может служить предпосылкой для возникновения помощнического поведения в отдельных семейных группах и популяциях.
Ключевые слова: кооперативное размножение, Corvidae, социальные связи, продленная забота о потомстве.
DOI: 10.7868/S0044513414110038
Под кооперативным размножением ("cooperative breeding", "communal breeding") понимают такой тип репродуктивной системы, при котором ставшие независимыми молодые птицы остаются на гнездовой территории родителей в составе устойчивой социальной группы, не включаются в дисперсию (отсроченная дисперсия) и помогают родителям выращивать выводки, т.е. становятся помощниками (Skutch, 1987). Это не исключает возможности присоединения к таким семейным группам других родственных или неродственных особей — второстепенных помощников. Помощники могут оказывать помощь при строительстве гнезда, насиживании кладок и обогревании птенцов, выслеживании и преследовании потенциальных хищников, выкармливании птенцов и слетков, выносе капсул с пометом. Все перечисленные формы поведения изменчивы у разных видов, причем выкармливание птенцов и слетков птицами-помощниками ("alloparental care") является основным (и наиболее заметным) проявлением помощнического поведения. Кооперативное размножение выявлено и у других позвоночных животных — млекопитающих (Emlen, 1982; Snowdon, 1996; Clutton-Brock, 2002) и рыб (Taborsky, 1994), но чаще встречается у птиц (Emlen, Vehrencamp, 1983; см. также Brown, 1987;
Skutch, 1987). Еще совсем недавно кооперативное размножение было описано для 3.2% видов птиц (Arnold, Owens, 1998), но современные данные показывают, что таких видов, по крайней мере, 9% (Cockburn, 2006). Среди певчих воробьинообразных постоянные помощники у гнезда отмечены у 18.5% видов (Cockburn, 2003). В целом кооперативные системы размножения характерны для 3—10% позвоночных животных (Komdeur et al., 2008) и представлены в классах с выраженной заботой о потомстве.
На явление кооперативного размножения у птиц впервые обратил внимание Скатч (Skutch, 1935) в конце 1930-х гг., обнаружив помощников у бурой сойки (Cyanocorax morio). Впоследствии он подготовил первый обзор по помощничеству у птиц, по крупицам собрав всю имеющуюся на тот момент информацию (Skutch, 1961). Именно Скатча считают основоположником изучения явления помощничества у птиц (Rowley, 1976). В настоящее время явлению кооперативного размножения или помощничеству ("helpers-at-the-nest") посвящено огромное число работ, проводятся специальные исследования данного поведения у разных видов. К сожалению, в русскоязычной литературе на это явление обращают внимание по-прежнему достаточно редко. Лишь в отдельных
работах подробно рассматривается проблема по-мощничества у птиц в целом (Панов, 1983; Бак-кал, 1997; Иваницкий, 2001; Цветков, Иванова, 2002).
Не вызывает сомнения то, что кооперативные системы размножения у птиц разных семейств имеют независимое происхождение (Brown, 1974, 1987), что очевидно требует рассмотрения особенностей проявления помощничества в пределах отдельных семейств. Семейство Corvidae включает виды с моногамной системой размножения без проявления отсроченной дисперсии, виды с отсроченной дисперсией без помощников у гнезда и виды с кооперативным размножением (Ekman et al., 2004). Проявление кооперативного размножения объясняют склонностью к такому поведению отдельных видов ("life-history predisposition"; "life history trait") и семейств (Arnold, Owens, 1998, 1999; Hatchwell, Komdeur, 2000). Современные филогенетические исследования показывают, что кооперативное размножение распределено среди птиц неслучайным образом, а среди врановых птиц число видов с помощниками у гнезда особенно высоко (Edwards, Naeem, 1993; Ligon, Burt, 2004; Cockburn, 2006; Burt, Coulter, Ligon, 2007). Данные последних лет позволяют говорить о том, что кооперативное размножение характерно для 32—41% видов врано-вых (Cockburn, 2006; Ekman, Ericson, 2006).
В данной работе предпринята попытка обобщить известную к настоящему времени информацию о кооперативном размножении врановых птиц и выделить основные факторы, способствующие отсроченной дисперсии молодых врановых птиц, а главное — найти возможные объяснения проявлению кооперативного размножения у отдельных видов, популяций и даже семейных групп.
При подборе материала для данной публикации мы не учитывали случаи выкармливания вра-новыми птицами птенцов других видов. Кроме того, такие интересные явления как усыновление, "жертвоусыновление" ("prey adoption"), а также случаи кормления одними взрослыми особями других (последнее достаточно широко распространено среди врановых птиц) в данной работе не описаны. Хотя перечисленные варианты поведения часто рассматриваются в контексте "помощничества", мы обращали внимание только собственно на кооперативное размножение.
Отсроченное размножение, отсроченную дисперсию и собственно помощничество принято рассматривать как, несомненно, связанные, но, тем не менее, разные этапы, имеющие отношение к проявлению кооперативного размножения у птиц (Brown, 1987; Woolfenden, Fitzpatrick, 1990). Для территориальных видов, находящихся в условиях, благоприятствующих натальной филопат-рии или ограничивающих дисперсию, кооперативное размножение — это эпифеномен отсро-
ченной дисперсии (Ligon, Burt, 2004). Мы также уделяли особое внимание явлению отсроченной дисперсии и продолжительности взаимоотношений между птицами-родителями и их выводками, что, несомненно, служит предпосылкой к проявлению кооперативных систем размножения у врановых птиц (см. также Грабовский, 1986), хотя оставшиеся на территории родителей молодые особи могут и не проявлять себя в качестве помощников.
Распространение явления помощничества и отсроченной дисперсии у представителей семейства
Семейство врановые представлено 24 родами, включающими 1171 видов птиц (Dickinson, 2003). Для видов, исследование поведения которых проводили в нескольких популяциях, зачастую условное включение в группу с помощничеством или без проявления такового (например, Cockburn, 2003) невозможно. Тем не менее, кооперативное размножение известно для отдельных или всех исследованных популяций у 33 видов врановых птиц. Кооперативное размножение описано для американской вороны (Corvus brachyrhyn-chos), северо-западной вороны (C. caurinus), черной вороны (C. corone), голубой сороки (Cyanopica cyanus), толстоклювой (Urocissa caerulea) и цейлонской (U. ornata) лазоревых сорок, украшенной сойки (Garrulus lidthi), черноголовой (Perisoreus in-ternigrans) и канадской (P. canadensis) кукш (Brown, 1987; Cockburn, 2006; Ekman, Ericson, 2006). Помощничество отмечено также для кустарниковых соек — голубой (Aphelocoma coerule-scens), мексиканской (A. ultramarina), одноцветной (A. unicolor), калифорнийской (A. californica) (не проявляется только у кустарниковой сойки о-ва Санта Крус (A. insularis)), а также характерно для разноцветных соек — перуанской (Cyanocorax yncas), бурой, хохлатой (C. dickeyi), траурной (C. beecheii), юкатанской (C. yucatanica), кустарниковой (C. melanocyanea), лазурной (C. caeru-leus), белохвостой (C. cristatellus), гиацинтовой (C. violaceus), черногрудой (C. affinis), акапульк-ской (C. sanblasiana), плюшеголовой (C. chrysops) и кайенской (C. cayanus) (Brown, 1987; Cockburn, 2006; Ekman, Ericson, 2006; Neotropical Birds..., 2013; The Birds of North., 2013). Среди других родов соек кооперативное размножение известно для западноамериканской (Gymnorhinus cyano-cephalus), белогорлой сорочьей (Calocitta formosa), черногорлой сорочьей (C. colliei), синегорлой (Cy-anolyca viridicyanus) и, вероятно, бирюзовой (C. turcosa) соек (Brown, 1987; Cockburn, 2006; Ek-
1 Возможно разделение Corvus corone на C. corone, C. orientalis, C. cornix (Коблик и др., 2006), что увеличивает число видов до 119.
man, Ericson, 2006; Neotropical Birds..., 2013; The Birds of North..., 2013). У африканских видов, черной сороки (Ptilostomus afer) и кустарникового ворона (Zavattariornis stresemanni), также есть помощники у гнезда. Нерегулярные случайные помощники известны для обыкновенного ворона (Corvus corax), альпийской галки (Pyrrhocorax graculus), клушицы (Pyrrhocorax pyrrhocorax), голубой сойки (Cyanocitta cristata) (Warnes, 1983: Ek-man, Ericson, 2006; The Birds of North., 2013). Отсроченная дисперсия без проявления кооперативного размножения характерна, по крайней мере, еще для 10 видов врановых птиц (Corvus ha-waiiensis, C. kubyari, C. moneduloides, C. cornix, Pica pica, P. hudsonia, Cissa chinensis, Perisoreus infaustus, Cyanocorax cyanomelas, Cyanocitta stelleri (у последнего — редко)).
У большинства врановых птиц с кооперативным размножением семейные группы представляют собой моногамную пару и помощников, преимущественно, собственных отпрысков. Исключение составляют несколько, если не все, виды рода Cyanocorax, для которых характерна социальная моногамия в сочетании c полиандрией при высоком уровне внутривидового паразитизма самок-помо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.