УДК 591.524:594.1
КОРАЛЛОВЫЕ РИФЫ ПЕРЕД ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ УГРОЗАМИ
XXI ВЕКА
© 2015 г. К. С. Ткаченко
Поволжская государственная социально-гуманитарная академия 443090 Самара, ул. Антонова-Овсеенко, 24 e-mail: konsttkachenko@gmail.com Поступила в редакцию 20.08.2014 г.
К настоящему времени более четверти тропических коралловых рифов Мирового океана считаются полностью разрушенными, а в ближайшие 30 лет при сохранении нынешней скорости деградации эта величина может удвоиться. Разрушение коралловых экосистем для значительной части прибрежного населения планеты означает потерю основного источника пищевых ресурсов, естественной защиты от ураганов и штормов, существенных, если ни единственных, доходов от использования рифов, в том числе и в туристической индустрии. Наконец, это угроза лишения и жизненного пространства (в случае разрушения заселенных низменных коралловых островов).
Глобальные негативные воздействия включают в себя температурные аномалии поверхностных вод и повышение содержания CO2 в атмосфере, вызывающее окисление Мирового океана. К локальным негативным воздействиям относятся повышение седиментации и эвтрофикации, прохождение циклонов и штормов, болезни кораллов, химические загрязнения, механическое разрушение кораллов человеком, антропогенное истощение функциональных групп рыб и беспозвоночных.
В настоящем обзоре обсуждается весь спектр реакций коралловых сообществ на эти стрессовые воздействия как на уровне отдельных таксонов, так и экосистемы в целом. Анализ литературных данных позволяет предполагать с высокой вероятностью, что к середине текущего столетия тропические коралловые сообщества будут находиться в фазе коллапса более чем на 50% площади своего биогеографического распространения, особенно в районах с высокой плотностью человеческого населения. В результате комплексного воздействия рассмотренных в обзоре негативных факторов в наиболее оптимистичном варианте коралловые экосистемы в отдельных акваториях сохранятся.
Однако после глобальных трансформаций в них будут преобладать наиболее устойчивые таксоны, преимущественно корковые и массивные формы многолетних, медленно растущих видов с высокой конкурентоспособностью. Наиболее высокие показатели по этим признакам у поритид. В наиболее пессимистичном варианте сообщества склерактиний повсеместно будут замещены альтернативными сообществами макроводорослей или кораллов, не имеющих известкового скелета.
Коралловые рифы являются одними из самых богатых по биоразнообразию и высоких по продуктивности экосистем на нашей планете. В то же время это одна из самых древних экосистем, берущих начало с середины Мезозойской эры, но в современном виде сформировавшаяся в позднем Плейстоцене около 10 тыс. лет назад (Уегоп, 2000). Как геологические структуры коралловые рифы представляют собой подводные и надводные известковые поднятия (гряды), сформированные преимущественно скелетами колониальных кораллов в мелководных участках тропических морей. Область распространения современных рифообразующих кораллов охватывает широкий пояс в тропической зоне Мирового океана по обе стороны от экватора между северным Тропиком
Рака и южным Тропиком Козерога, хотя в некоторых районах теплые течения способствуют их развитию и в более высоких широтах вплоть до 31° в обоих полушариях. Только рифообразующих кораллов насчитывается более 1500 видов (Veron, 2000), которые в свою очередь формируют среду обитания по разным данным для 35-60 тыс. видов морских организмов (Pauley, 1996; Wilkinson, 2004), и эти цифры далеко не окончательные. Наибольшее разнообразие кораллов приурочено к Индо-Пацифическому региону, особенно району Юго-Восточной Азии ("Коралловому Треугольнику"), в тропической Атлантике (в основном Карибском регионе) насчитывается всего чуть более 70 видов рифообразующих кораллов (Veron, 2000).
Для человечества коралловые рифы имеют важнейшее, а в отдельных случаях и основополагающее значение, являясь в буквальном смысле землей обитания (коралловые острова) и основным источником пищевых ресурсов для местного населения. Коралловые рифы защищают берега от волнового воздействия и для многих приморских тропических стран являются важным источником дохода от использования богатых биоресурсов рифов и от интенсивно развивающегося туризма.
С ростом населения планеты и глобальным изменением климата, которое связывают с индустриальной революцией, коралловые рифы претерпели значительные, а в некоторых регионах катастрофические изменения, выраженные в частичной или полной деградации самих кораллов и истощении всех функциональных групп, обеспечивающих устойчивое состояние экосистемы. К настоящему времени около 20% всех коралловых рифов Мирового океана считаются полностью разрушенными (покрытие кораллами менее 5%), а в ближайшие 10-20 лет доля деградированных рифов увеличится еще как минимум на 15% (Wilkinson, 2008). Покрытие склерактияниями в коралловых сообществах Индо-Пацифики снизилось в среднем с 42.5% в начале 1980-х до 22.1% к 2003 г. (Bruno, Selig, 2007), и очевидно, что спустя десятилетие, к 2015 г., эта величина стала еще меньше. На карибских коралловых рифах покрытие живых кораллов с 1970-х годов снизилось на 80% и сейчас составляет в среднем только 13% (Wilkinson, Souter, 2008). Продукция карбоната кальция снизилась на 50% по сравнению со средними показателями для голоценовых рифов Карибского бассейна (с 3.1-3.8 до 1.2-2.3 мм/ год). Более трети от всех исследованных рифов региона стали полностью эрозионными, т.е. прироста карбонатного каркаса на них не происходит (Gardner et al., 2003; Wilkinson, 2008; Perry et al., 2013). Таким образом, к настоящему времени около 75% всех коралловых рифов Мирового океана находятся под угрозой частичной или полной деградации (Burke et al., 2011).
Несмотря на большое число публикаций по данной проблеме, в отечественной научной литературе рассматриваются лишь отдельные негативные воздействия и связанные с ними изменения в коралловых экосистемах (Наумов и др., 1985; Преображенский, 1986; Павлов и др., 2004; Латыпов, 2006; Титлянов, Титлянова, 2008; Ткаченко, 2014). Цель настоящего обзора - рассмотреть основные абиотические и биотические факторы, вызывающие негативные изменения в коралловых сообществах на всех уровнях и опре-
делить возможные сценарии дальнейшего развития экосистем тропических коралловых рифов в текущем столетии.
ТЕМПЕРАТУРНЫЕ АНОМАЛИИ
За последние 30 лет по всему поясу распространения коралловых рифов в Мировом океане происходит широкомасштабная гибель рифообра-зующих кораллов, вызванная повышением температуры морской воды (Glynn, 1991; Goreau, Hayes, 1994; Brown, 1997; Wilkinson, 1998). Температурные аномалии обусловлены, с одной стороны, глобальным потеплением климата, результатом которого стало увеличение температуры Мирового океана за последние 100 лет на 1 °С (http:// www.ncdc.noaa.gov/ersst/). С другой стороны, с середины XX в. отмечается увеличение частоты и продолжительности Южной осцилляции (Эль-Ни-ньо) в Тихом океане, вызывающей периодические превышения среднемноголетних температурных максимумов, к которым адаптированы кораллы. Влияние Эль-Ниньо считается более связанным с массовой эпизодической смертностью кораллов в Индо-Пацифике (Glynn, 1991; Wilkinson, 1998; McClanahan et al., 2007b).
При повышении температуры выше среднемно-голетних максимумов происходит обесцвечивание кораллов в результате выброса коралловыми полипами эндосимбиотических водорослей диноф-лагеллят (зооксантелл) из рода Symbiodinium, как реакции на шоковые температуры (Glynn, 1993; Brown, 1997). Изучение скорости формирования рифов и роста кораллов за последнее тысячелетие позволило полагать, что массовым и широкомасштабным явлением обесцвечивание стало с конца 70-х годов ХХ в., что связывают с глобальными изменениями климата (Glynn, 1991; Goreau, 1992). Первое широкомасштабное обесцвечивание с последующим локальным вымиранием кораллов произошло в восточной части Тихого океана в 1982-1983 гг. во время особо сильного явления Эль-Ниньо (Glynn, 1990). В конце ХХ в., в 19971998 гг., на большей части Индо-Пацифики и в некоторых районах Карибского региона сильные и продолжительные температурные аномалии с превышением среднемноголетних максимумов на 1-3 °C, а в некоторых районах на 5-7 °С, вызвали беспрецедентное по масштабам обесцвечивание и гибель кораллов в поясе распространения тропических коралловых рифов (Wilkinson, 1998). В течение последующего десятилетия гибель кораллов в меньших масштабах, но также по всему тропическому поясу Мирового океана в результа-
те повышения температуры воды была отмечена в 2002, 2005 и 2010-2011 гг. (www.reefbase.org). Причем для Карибского бассейна 2005 г. был наиболее драматичным. Тогда от температурных аномалий и ураганов погибло около 50% коралловых сообществ (Wilkinson, Souter, 2008). Недавняя температурная аномалия 2010-2011 гг. для некоторых районов Индийского океана была сравнима или даже превосходила эпизод 1998 г., когда было уничтожено от 70 до 90% кораллового покрытия на рифах Лаккадивских и северных Мальдивских островов (Ajith Kumar, Balasubramanian, 2012; Tkachenko, 2012, 2014, Ткаченко, 2014), Таиланда (Krishnan et al., 2011), Индонезии (Guest et al., 2012) и западной Австралии (Moore et al., 2012). По ряду прогнозов, частота и сила обесцвечивания и последующего вымирания кораллов в текущем столетии будет возрастать и достигнет ежегодной периодичности в Юго-Восточной Азии и Карибском бассейне к 2020 г., на Большом Барьерном рифе - к 2030 г., а в центральной части Тихого океана - к 2040 г. (Hough-Guldberg, 1999; Sheppard, 2003; Hough-Guldberg et al., 2007).
Повышение температуры ускоряет метаболизм кораллов и фотосинтез зооксантелл и приводит к образованию токсичных концентраций вырабатываемого кислорода, что активирует массовый сброс полипами зооксантелл, вызывающий потерю окраски (Veron, 2008). Плотность популяций зооксантелл в тканях коралловых полипов в норме очень высокая (более 106/см2) и обеспечивает до 90% пищевых потребностей кораллов (Muscatine, Porter, 1977). Соответственно, если те
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.