ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 4, с. 3-9
УДК 563.627.01
КОРАЛЛЫ-ГЕЛИОЛИТОИДЕИ С КОРМИДИЯМИ: ХАРАКТЕРИСТИКА, СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ
© 2004 г. О. Б. Бондаренко
Московский государственный университет Поступила в редакцию 15.12.2002 г. Принята к печати 30.06.2003 г.
Установлены четыре варианта кормидиев у гелиолитоидей и дана их характеристика. Кормидии развиты у четырех отрядов, шести семейств, 27 родов и103 видов. Расцвет гелиолитоидей с корми-диями приурочен к среднему-позднему силуру (венлок, лудлов, пржидол); он совпадает с максимальным биоразнообразием подкласса в целом.
В.Н. Беклемишев, обобщивший материал по кормидиям современных книдарий, мшанок и ту-никат, дал такое их определение (1964, с. 428): "Кормидии суть закономерно повторяющиеся внутри кормуса (колонии) группировки особей, объединенных для совместного выполнения какой-либо функции". У ископаемых гелиолитоидей кормидии представлены группировкой корал-лит плюс примыкающие к нему гетероморфные компоненты; строение последних отличается от остальных гетероморфных компонентов колонии. О происхождении гетероморфных компонентов гелиолитоидей имеются две точки зрения: (1) они являются подошвенными и боковыми разрастаниями кораллитов, образующими общее "тело" колонии, т.е. цененхиму; (2) они представляют собой недоразвитые измененные коралли-ты. Автор статьи придерживается второй точки зрения, предложив для гетероморфных компонентов термин "гетеролиты" (Бондаренко, 1986; Большакова и др., 1987).
В эволюции гелиолитоидей число гетеролитов на единицу площади увеличивалось, а кораллитов уменьшалось, что наблюдается во всех четырех отрядах гелиолитоидей. Такая закономерность обусловлена разными вариантами бесполого размножения кораллитов и гетеролитов. Новые ко-раллиты (кроме протокораллита) возникали за счет почкования гетеролитов, а новые гетеролиты - благодаря продольному делению предшествующих гетеролитов. Скорость продольного деления выше, чем скорость почкования, отсюда и неуклонное увеличение числа гетеролитов в эволюции гелиолитоидей, что было показано на примере отряда НеНоШёа (Бондаренко, Сладко-вская, 1983; Ольшанецкий, 1992). У некоторых гелиолитоидей, наряду с увеличением числа гетеролитов, шла их дифференциация, что привело к возникновению кормидиев.
Характеристика кормидиев гелиолитоидей.
У гелиолитоидей различные закономерные группировки кораллита с гетеролитами образуют четыре варианта кормидиев: I - кораллит плюс гетеролиты ореола; II - кораллит плюс гетеролиты диадемы; III - кораллит плюс гетеролиты короны; IV - в одной и той же колонии кораллиты сочетаются с ореолами, диадемами и коронами с разнообразными переходами между ними (смешанный вариант).
Первый вариант кормидия гелиолитоидей представлен группировкой, состоящей из кораллита и ореола из 12 гетеролитов, вытянутых по радиусу (рис. 1, а, в). В поперечном сечении длина (радиус) гетеролита в ореоле составляет около 0.5 и более от диаметра кораллита. Другими словами, длина гетеролита в ореоле больше его ширины, и чем больше длина, тем меньше гетеролит расширяется к периферии. Стенки гетеролитов ореола могут быть тонкими или толстыми, прерывистыми или полными, прямыми или складчатыми, гладкими или с различными бугорчатыми, шиповидными и пластиновидными отростками. Внутренняя полость гетеролитов ореола может быть заполнена горизонтальными или пузыревидными образованиями в один или несколько рядов, что хорошо видно на продольных сечениях (рис. 1, б, г).
Ореолы наиболее четко фиксируются в колониях, у которых кораллиты расположены далеко друг от друга, а гетеролиты ореола по морфологии и размерам резко отличаются от промежуточных гетеролитов. При близком расположении кораллитов гетеролиты могут быть общими для двух соседних ореолов, что отмечал еще Г. Линд-стрём (Lindstrom, 1899). В этом случае промежуточные гетеролиты между ореолами единичные или отсутствуют.
Термин "ореол" (русская транскрипция термина "aureola") введен в научную литературу по ко-
Рис. 1. Кормидии с ореолами и диадемами; а, б - Visbylites stellus (Lindstrom, 1899); Швеция, о. Готланд, слой а, верхний лландовери или нижний венлок; в, „ - Laminoplasma calyculatum (Lindstrom, 1899); Швеция, о Готланд, слой b, венлок; д, е - Squameolites minutus (Dun, 1927), Центральный Казахстан, южная окраина Карагандинского бассейна, айнасуй-ский горизонт, пржидол; ж - кормидии находятся в понижениях, ограниченных гетеролитами, образующими многоугольный контур вокруг них (Lindstrom, 1899, табл. II, фиг. 23); з - кормидии возвышаются над остальной поверхностью колонии (Lindstrom, 1899, табл. II, фиг.11).
раллам Линдстрёмом (Lindstrom, 1899). Учитывая, что эта работа Линдстрема уже давно является библиографической редкостью, а дискуссии по толкованию термина все еще продолжаются (Соколов, 1962; Hill, 1981; Бондаренко, 1992), процитируем ту характеристику ореола, которую предложил Линдстрём: с. 11 - "Around the calicle ... is placed an area formed of twelve radii or costae, ... they are a direct continuation of the septa, ... these radii are linked together at their exterior ends through a sort of theca, ... in a longitudinal section are seen to encircle the calicular tube on all sides as a zone broader than the irregular coenenchymal tube"; c. 74 - "Calicle surrounded by a stelliform space formed by the continuation of the septa outside the theca and their union at the ends forming an area called aureola". На с. 75 Линдстрём отметил, что у близко расположенных ко-раллитов ".the aureola cannot expand as much as else and those of neighbouring calicles intermingle". Изображения ореолов, приведенные Линдстрёмом, и анализ собственного материала показывает, что радиальные стенки гетеролитов нередко смещены относительно основания септ, а если и примыкают к ним, то и в этом случае не являются их продолжением за пределами кораллитов.
Второй вариант кормидия гелиолитоидей представлен группировкой, состоящей из корал-лита и диадемы из 12 гетеролитов, изометричных или вытянутых вдоль окружности кораллита (рис. 1, д, е). В поперечном сечении длина (радиус) гетеролита в диадеме составляет 0.25 и меньше от диаметра кораллита. Другими словами, длина гетеролита в диадеме меньше или равна его ширине. Строение стенок и внутреннего пространства гетеролитов диадемы также разнообразны, как и строение гетеролитов ореола. У некоторых гелиолитоидей в одной и той же колонии наблюдаются разнообразные переходы от "ореола" к "диадеме" и наоборот.
Третий вариант кормидия гелиолитоидей представлен группировкой, состоящей из кораллита и короны из 13-20 гетеролитов, вытянутых по радиусу (рис. 2). В поперечном сечении длина (радиус) гетеролита в короне составляет около 0.5 и более диаметра кораллита. Другими словами, длина (радиус) гетеролита в короне (как и в ореоле) больше его ширины. В короне число гетеролитов колеблется от 13 до 20, в отличие от ореола и диадемы, имеющих четко фиксированное число гетеролитов, равное 12.
Рис. 2. Кормидии с коронами: а - Fuynolites fuynensis Lin Baoyu et Wang Baoyu, 1983, Китай, Синьцзян, группа Кэлацзу, верхний ордовик; б, в - Pycnolithus bifidus Lindstrom, 1899; Швеция, о. Готланд, галька побережья, верхний лландовери или нижний венлок; г, д - Lacerites lacer (Yanet, 1977); Средний Урал, исовский горизонт, лудлов.
Четвертый вариант кормидия гелиолитоидей является смешанным, так как он представлен сочетаниями ореола, диадемы и короны с различными переходами между ними в одной и той же колонии (например, род Helioplasmolites).
У большинства гелиолитоидей встречены кормидии I варианта, т.е. кораллиты окружены ореолом. Беклемишев (1964) разделял кормидии современных книдарий по расположению их компонентов и степени обособленности в колонии на две группы: упорядоченные (cormidia ordinata) и неупорядоченные (cormidia dissoluta). У гелиолитоидей к упорядоченным можно отнести I, II и
III варианты кормидиев, а к неупорядоченным -
IV вариант. Перечисленные варианты кормидиев гелиолитоидей возникли независимо в разных отрядах, семействах и родах.
Морфо-функциональный анализ кормидиев гелиолитоидей. Кормидий гелиолитоидей, представленный кораллитом плюс примыкающими к нему гетеролитами, представлял собой единую систему. Первое доказательство этого единства привел Линд стрём (Lindström, 1899), изучивший не только внутреннее строение в шлифах, но и внешние особенности поверхности колоний. Он заметил, что кораллиты и примыкающие к ним гетеролиты ореолов и корон образуют общий комплекс в виде понижения или возвышения (рис. 1, ж, з). Такие комплексы свидетельствуют о
довольно высокой степени интеграции компонентов кормидиев гелиолитоидей. Второе доказательство единства этих компонентов заключается в организующей роли кораллита. Кораллиты являются скелетами полноценных полифункциональных зооидов, т.е. полипов (polipus от греч. ро1у - много, pus - нога, здесь щупальца). Гетеролиты в колонии представляют собой скелеты специализированных зооидов, вероятно, не имевших щупалец и выполнявших, по-видимому, в основном функцию нападения, захвата пищи и передачи ее полипу. При использовании терминов "ко-раллит" и "гетеролит" надо учитывать, что мы имеем в виду не только скелет, но и зооиды, их продуцирующие. Центральное положение кораллита в кормидии должно было оказывать более сильное влияние на примыкавшие гетеролиты, чем на более удаленные. На это указывает совпадение числа септальных образований в кораллите и числа гетеролитов в ореоле и диадеме, равное 12. У гелиолитоидей, имевших короны, организующая роль кораллита проявлялась в удлинении гетеролитов по радиусу, но стабилизация их числа до 12 не состоялась. Число гетеролитов в короне и в кормидиях смешанного варианта менялось вокруг одного и того же кораллита в зависимости от цикломорфоза. На изученном материале было замечено, что в светлой зоне цикла число гетеролитов уменьшалось, но их размеры увеличивались. В темной зоне - обратная корреляция (Бон-
Рис. 3. Геохронологическое распространение гелиолитоидей с кормидиями (см. расшифровку индексов в конце статьи).
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.