ЬмозкологмЯ
УДК 574.5
КОРМОПОИСКОВАЯ АКТИВНОСТЬ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ MARTES MARTES В ПОЙМЕННЫХ БИОТОПАХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
Э. Д. Владимирова, к. б. н., доцент, докторант
ФГБ ОУ ВПО «Самарский государственный аэрокосмический университет им. акад. С. П. Королева (национальный исследовательский университет)»
Исследование, проведенное методом зимних троплений, содержит перечень основных, дополнительных и ситуативных кормовых объектов лесной куницы, ранжированный по частоте встречаемости. Приведен детальный список реакций, сопровождающих кормопоисковое поведение животных этого вида. Указаны количественные характеристики поведенческих реакций, слагающих кормовой поиск. По месяцам полевого сезона рассчитаны продолжительности следовых дорожек, пройденных куницами в ходе добычи одной полевки. Длина суточного хода десной куницы, по данным троплений, колеблется от 0,7 до 11,2 км, составляя в среднем 4,1 км. Рассмотрены особенности экологии и поведения, направленные на снижение энергетических затрат особи. Лесолуговые экото-ны наиболее оптимальны для пищевого поведения лесных куниц.
Research has been carried out by the techniques of snow prints investigation. The diets of pine martens were observed. Food items were recorded. The list of reactions of forage behavior is enclosed and ranged. Quantities of different reactions which are by search for food are written according snow periods of year. The length of marten's daily route and the number of prey were calculated. The length of the pine marten daily movement that was determined in course of the tracking fluctuates from 0,7 to 11,2 km averaging 4,1 km. Features of ecology and the behavior, directed on decrease in power expenses are considered. Borders of the wood, bush and meadow are of greatest attractiveness for the marten.
Ключевые слова: лесная куница, метод троп-лений, предпочитаемая добыча, оптимизация затрат.
Keywords: pine marten, tracking techniques, primary preys, optimization of expenses.
Введение. Лесная куница (Martes martes Linnaeus, 1758) снижает численность в ответ на усиление фактора риска, то есть на повышение антропогенного влияния в биотопах обитания и увеличение доли открытого пространства. Выживание молодняка затрудняется при ухудшении кормовых условий и обострении конкурентных отношений с родентофагами [1]. Исследование ограничений параметров жизнедеятельности [2] с выявлением суммарных затрат приспособительного поведения [3] — это этапы моделирования стратегий, направленных на совершенствование бюджета энергии и оптимизацию поведения в целом [4]. Подобные модели описывают способы реализации стратегий поведения, при которых максимизируется число благоприятных реакций [5]. Активность лесной куницы синхронизирована с активностью ее кормовых объектов [6]. Для успеха выживания также важны факторы, ассоциированные с экономическими аспектами добычи корма и общим снижением энергетических затрат жизнедеятельности.
У лесных куниц, родентофагов бореального происхождения, основной способ добычи корма — скрадывание, а не гонная охота [7]. Территория данного исследования представляет собой часть южной границы разорванного кружевного ареала лесной куницы, основные кормовые объекты которой — мышевидные грызуны — неплохо адаптированы к засушливым условиям обитания в речных поймах [8]. В северных местообитаниях, где особи крупнее, а суточный ход — протяженнее, в питании куниц, особенно самцов, важную роль играет более крупная добыча (белка, глухарь, заяц) [7]. Цель работы — анализ связей между явлениями, которые наблюдаются по ходу кормового поиска лесных куниц, а также исследование стратегий выживания зверей, приспосабливающихся к среде
обитания в условиях повышенного риска опасностей антропогенной природы, энергетических ограничений и трофической конкуренции.
Район исследования, методика и материалы. Модель стратегии поведения, как любая модель естествознания, должна иметь верифицируемый набор параметров с соответствующей методикой получения количественных данных. Этому требованию отвечает метод детальных троплений следов млекопитающих [9—10]. Исследование эколого-этологических особенностей фуражирования лесной куницы проводилось в снежное время года в пойменных биоценозах Самарской, Саратовской и Пензенской областей. Два участка обитания куниц в окрестностях г. Самары исследовали ежегодно с 1993 по 2013 г., методически собирая материал по схеме, используемой в экологии животных для полевого стационара (табл. 1). Численность мышевидных грызунов определяли методом ловчих цилиндров, а плодоношение трав, кустарников и кустарничков, а также численность птиц, белок и зайцев-беляков — на основании комплексных наблюде-
Таблица 1 Характеристика полевого материала, положенного в основу исследования кормопоисковой активности лесной куницы в снежное время года
ний. По поводу видовой принадлежности содержимого поедей, обнаруженных на следах лесной куницы, со следами их использования куницей в пищу, автор консультировалась у самарского зоолога д. б. н. Д. П. Мозгового.
Результаты и обсуждение
1. Кормовые объекты лесной куницы. На
участках 1, 3 и 4 в летнее время года автором данной статьи была обнаружена костяника обыкновенная (Rubus saxatilis L.). Этот факт косвенно свидетельствует о том, что раньше здесь произрастали сосновые леса — местообитания лесной куницы, на которых она достигает максимальной численности. В настоящее время в Среднем и на севере Нижнего Поволжья численность лесной куницы снижается. Судя по поедям, основу питания лесных куниц здесь составляют полевки.
В период с ноября по апрель куницы добывали, главным образом, рыжих полевок (Myodes glareolus Sehr.) и полевок рода Micro-tus, причем поеди, состоящие из остатков животных этих видов, в сумме (по числу встреч) составляли более 85 % всех обнаруженных поедей. Кроме того, лесная куница использовала в пищу млекопитающих следующих видов (перечисленных по мере снижения частоты их встречаемости в поедях куницы): желтогорлая мышь (Sylvaemus flavicollis Melch.); малая лесная мышь (Sylvaemus uralensis Pall.); полевая мышь (Sylvaemus agrarius Pall.); обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L.); мышь-малютка (Micromys minutus Pall.); домовая мышь (Mus musculus L.); водяная полевка (Arvicola amphibius L.); заяц-беляк (Lepus timidus L.); крот обыкновенный (Talpa europaea L.); обыкновенная бурозубка (Sorex araneus, L.); малая бурозубка (Sorex minutus L.); еж обыкновенный (Erinaceus europaeus L.); садовая соня (Eliomys quercinus L.); заяц-русак (Lepus aeropoeus Pall.).
2. Особенности кормопоискового поведения. О принадлежности следовой дорожки к функциональной разновидности «кормовой поиск» судили по следующим признакам: а) активность была локализована в местах обитания основных кормовых объектов (лесолуговые экотоны, облесенные овраги, просеки); б) переходы куниц от одного местообитания мышевидных грызунов к другому чередовались с кормопоисковыми и исследовательскими реакциями (покопки, следы обнюхивания оснований стволиков кустарников, стеблей бурьяна, стволов деревьев, валежин), а также с ориентировочными реакциями на близлежащие деревья (рисунок); в) не было признаков
№ Расположение участков, полевые сезоны Вытроплено следов, км (по классической методике/ по методике детальных троплений)
1 Волжский р-н Самарской обл., левобережная пойменная дубрава р. Волги, в северной рекреации г. Самары; 1993—2013 гг. 76/17
2 Волжский р-н Самарской обл., правобережный пойменный лес, произрастающий напротив г. Самары; 1993—2013 гг. 224/64
3 Исаклинский р-н Самарской обл., междуречье рек Сока и Кондурчи; 2009—2011 гг. 28/9
4 Богатовский р-н Самарской обл., пойма р. Самары; 2009—2011 гг. 30/11
5 Красноярский р-н Самарской обл., пойма р. Кобельмы; 1993—1999, 2011 гг. 22/12
6 Север Саратовской обл., пойма р. Бол. Игриз; 2006—2011 гг. 24/11
7 Восток Пензенской обл., пойма р. Кадады; 2008—2011 гг. 21/15
Итого: 425/139
других функциональных форм активности, таких как «переход к другому кормовому участку», «обход участка», «ход в логово» и «из логова», «переход к местообитанию особи другого пола во время ложного гона», «миграция в пределах участка обитания субпопуляции». Больше половины следов суточной активности (по протяженности) составляли следы кормового поиска (табл. 2).
Было выявлено с применением методики детальных троплений [9, 10], что поведение, наблюдаемое при кормовом поиске лесной куницы, слагается из следующих реакций: 1) подход к дереву (9,4 % всех реакций особи, проявленных по ходу ее кормового поиска); 2) оборонительная реакция, локализованная возле ствола дерева, с ориентировкой вверх, на крону (7,0 %); 3) подход к зарослям кустов (5,4 %), отдельно произрастающему кусту (3,2 %), валежине (2,9 %), пеньку (1,8 %); 4) поиско-пищевая реакция возле зарослей (3,3 %), отдельного куста (3,1 %), дерева (3,1 %); валежины (2,3 %); 5) поиско-пищевая реакция на следы мышевидных грызунов или их запах из-под снега, без привязки к видимому растительному объекту (2,4 %); 6) перемещение куницы по своему следу этого тропления (4,3 %); 7) подход к следам куниц (2,5 %), лисиц (1,1 %); 8) ход в направлении поляны, граничащей с кормопоисковой стацией (то есть перемещение в направлении потенциального перехода к другому кормовому участку) (2,0 %); 9) пассивно-оборонительная реакция на следы лисиц (1,5 %); 10) ориентировочная реакция по ходу локомоции (1,2 %); 11) исследовательская реакция (1,0 %). Эти реакции составляли больше половины реакций (55,7 %), генерируемых куницей во время ее кормового поиска.
С частотой менее 1,0 % при кормовом поиске встречались следующие реакции: а) перемена формы аллюра по ходу локомоции: на шаг, на галоп, на двухчетку; б) начатая, но не завершенная попытка передвижения; в) заход на плотные ветки кустарника, основание ствола дерева, валежину, пень, выверт, наклонный ствол, муравьиную кучу, муравейник, наледь, снежный бугорок, завалы растительного мусора; г) перемещение по деревьям; д) отдых по ходу локомоции; е) смена активности с грунта на деревья; ж) перемещение по с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.