ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2015, № 2, с. 207-214
= ЭКОЛОГИЯ
УДК 599.735.5
КОРМОВАЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ И СОСТОЯНИЕ САЙГАКОВ Saiga tatarica НА СТЕПНЫХ ПАСТБИЩАХ С РАЗНЫМ СООТНОШЕНИЕМ ЗЛАКОВ И РАЗНОТРАВЬЯ
© 2015 г. Б. Д. Абатуров*, Р. Р. Джапова**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 **Калмыцкий государственный университет, 358000 Элиста, ул. Пушкина, 11
E-mail: abaturov@sevin.ru Поступила в редакцию 15.09.2014 г.
Проведен сопряженный анализ изменения кормовой растительности, питания и состояния сайгаков Saiga tatarica в степных регионах России. Отмечено, что в растительности современных пастбищ существенно возросла доля злаков, уменьшилось участие разнотравья, что отрицательно отразилось на питании и состоянии сайгаков. Показано, что более низкая питательная ценность злаков вызвала снижение переваримости потребляемого корма и не обеспечивает физиологические потребности животных. Установлено, что современные степные пастбища с господством злаков мало или совсем непригодны для устойчивого существования популяций сайгаков и лишь в отдельных местообитаниях с обилием разнотравья сохраняются полноценное питание сайгаков и благополучие их локальных группировок.
DOI: 10.7868/S0002332915020022
Современные изменения климата, ослабление антропогенной пастбищной нагрузки в степных регионах России и Казахстана вызвали коренные преобразования растительного покрова, которые выразились в мезофитизации растительности, в доминировании злаков в растительных сообществах и в целом в остепнении субаридных и аридных регионов (Мяло, Левит, 1996; Золото-крылин, 2003; Неронов, Чабовский, 2003; Новикова и др., 2004, 2010; Золотокрылин, Виноградова, 2007; Ларионов и др., 2008; Джапова и др., 2013). В результате этих преобразований к концу 1990-х гг. в растительности степных зон стали абсолютно господствовать злаки, заметно уменьшилось участие разнотравья (в нашем случае видов трав и полукустарничков, за исключением злаков и осок). Можно ожидать, что столь радикальное преобразование растительного покрова отрицательно отразилось на кормовом качестве пастбищной растительности, питании, обеспеченности пищей и состоянии популяций травоядных животных. Считается, что разнотравье превосходит злаки по питательной ценности, в частности листья большинства видов пастбищного разнотравья богаче злаковых растений по содержанию белков и в целом по многообразию синтезированных в растении питательных веществ. Кроме того, большинство злаков характеризуется более низкой переваримостью, что вызвано повышенным содержанием в их растительной ткани (клеточных стенках) лигнина и кремнезема, ограничивающих эффективность пи-
щеварения и выполняющих у пастбищных растений защитные функции по отношению к их потребителям (Van Soest, Jones, 1968; Holechek, 1984; McNughton et al, 1985; Колесников, Абатуров, 1997; Абатуров, 2005; Massey, Hartley, 2006; Massey et al, 2007).
Тем не менее реакция самих пастбищных млекопитающих на отмеченные преобразования растительности остается неясной. Известно лишь, что млекопитающие с разной морфологией пищеварительного аппарата неодинаково реагируют на злаковые и разнотравные корма. Лошади, для которых характерна заднекишечная ферментация потребленного корма, успешно поедают и даже предпочитают грубые кормовые растения, в том числе злаки. Для жвачных копытных со сложным четырехкамерным желудком более привлекательно разнотравье (Hofmann, 1991; Menard et al., 2002; Позднякова и др., 2011). Давно замечено, что, например, ковыли — одни из самых распространенных степных злаков — лучше поедаются лошадьми, хуже — овцами и крупным рогатым скотом и хуже всего — верблюдами (Ларин и др., 1950). Очевидно, к последней категории относятся и сайгаки, которые в опытах по кормлению набором разных видов растений, а также в полевых экспериментах со свободной пастьбой всегда избегали поедание не только ковылей, но и злаков вообще (Абатуров и др., 1982, 1998, 2005). О разной реакции животных на разнотравные и злаковые кормовые растения свидетельствуют также
208
АБАТУРОВ, ДЖАПОВА
недавно появившиеся материалы о питании млекопитающих прошлых эпох. Согласно этим данным постепенное угасание и вымирание богатой плейстоценовой мегафауны (мамонты, носороги, бизоны и др.) произошло в результате смены разнотравной растительности тундрово-степных пастбищ ледниковых периодов на менее питательную злаковую после таяния ледника (Willer-slevetal., 2014).
Важно оценить реакцию растительноядных млекопитающих, и в частности сайгаков Saiga ta-tarica — характерных обитателей степных и пустынных регионов — на современную трансформацию растительного покрова степей. Примечательно, что отмеченное преобразование степной растительности совпало по времени и масштабам с глубокой депрессией популяций сайгаков, начавшейся также в 1990-х гг. по всей степной и полупустынной зоне и продолжающейся уже в течение последних двух десятилетий практически по всему ареалу сайгака. Эту депрессию традиционно объясняют возросшим в эти же годы браконьерством (Milner-Gulland et al., 2001). Очевидно, что при выяснении причин столь длительной депрессии следует учитывать и отмеченные изменения природной среды, которые наряду с браконьерством отражаются на современной численности сайгаков. Однако роль этого фактора до сих пор не оценивалась.
Цель исследования — выяснить, насколько ощутимо отразилась современная трансформация растительности степных регионов на особенностях питания и состоянии населяющих эти регионы сайгаков.
ДОЛЯ ЗЛАКОВ И РАЗНОТРАВЬЯ
В РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПАСТБИЩ И В СОСТАВЕ РАЦИОНА САЙГАКОВ
Сравним питание и состояние популяции сайгаков в пастбищных экосистемах с разным участием разнотравья и злаков в растительном покрове на примере сайгаков северной части Прикаспийской низменности. Именно в замене разнотравья злаковыми сообществами в наиболее заметной форме выразилось современное масштабное изменение растительного покрова этого региона. Напомним, что северный Прикаспий — территория традиционного обитания сайгака в течение всего обозримого времени. Во второй половине XX в. численность сайгаков этого региона, как и во всем ареале, была высокой (Сайгак, 1998; Линдеман и др., 2005; Близнюк, 2009), но в конце 1990-х гг. произошел ее катастрофический спад. В одном только северо-западном Прикаспии (Калмыкия) численность животных в 1998—1999 гг. снизилась примерно с 200 тыс. до 15 тыс. особей (Букреева, 2005). Такой же и даже меньшей она остается сейчас. И так почти во всем ареале,
включающем в себя степи и пустыни Казахстана, юго-востока европейской части России, частично Узбекистана и Туркмении. Именно в этот период произошла массовая замена пастбищного разнотравья злаковыми растительными сообществами в степной части ареала сайгака.
Для сравнения используем материалы исследования кормовых ресурсов, питания и состояния популяции сайгаков в северном Прикаспии, проводимого нами с 1996 г. по настоящее время. Отметим, что была выполнена сопряженная оценка состояния (видового состава и надземной массы) пастбищной растительности, состава рациона и переваримости потребленного сайгаками корма, состояния (динамики веса тела) особей популяции (Абатуров и др., 1998, 2005; Ларионов и др., 2008). При этом состав и состояние растительности на пастбище оценивали путем учета надземной фи-томассы на стандартных укосных площадках; состав потребляемых сайгаками растений и их долю в рационе определяли путем микрогистологического кутикулярно-копрологического анализа непереваренных остатков (экскрементов) сайгаков, а также прямым визуальным подсчетом скусываемых растений ручными сайгаками при их свободной пастьбе; переваримость рациона определяли непрямым методом по соотношению в потребленном корме (в рационе) и фекалиях непе-реваримых естественных маркеров — лигнина и органогенного кремния (Абатуров и др., 2003).
Северная часть Прикаспийской низменности — область сухих степей и пустынь. Зональным типом растительности на ее большей части до конца 1990-х гг. были ксерофитно-разнотравные сообщества (Kochia prostrata, Tanacetum achilleifolium, Artemisia pauciflora, A. lerchiana и др.) со значительным участием степных злаков: житняков, ковылей, типчака и др. (Stipa spp., Festuca valesiaca, Agropy-ronpectiniforme, A. fragile, A. desertorum и др.) (Джа-пова, 2008). Важнейшую роль в формировании растительности играла пастьба растительноядных млекопитающих, в результате которой значительное место в растительных сообществах занимали рудеральные однолетники (Ceratocarpus arenarius, Descurainia sophia, Lepidium perfoliatum, Bassia se-doides и др.).
В это время в составе фитоценозов неизменно преобладало разнотравье. Еще в середине 1990-х гг. (1996 г.) на равнинных территориях северного Прикаспия на долю разнотравья приходилось >60% надземной фитомассы, доля злаковых не превышала 40% (рис. 1).
К концу 1990-х гг., как отмечено выше, произошло преобразование растительности, проявившееся в экспансии и абсолютном доминировании в растительном покрове злаковых сообществ. С 1983 г. по 2012 г. в растительном покрове пастбищ Калмыкии многочисленные разнотрав-
(а)
(б)
(в)
в 1 □ 2
%
140 120 100 80 60 40 20
VII Месяц
Год
Рис. 1. Доля (%) злаков (1) и разнотравья (2) в надземной фитомассе пастбищ полупустыни северного Прикаспия (а), Черных земель Калмыкии (б, в) (Абатуров и др., 1998; Ларионов и др., 2008).
ные сообщества с преобладанием полыней (A. ler-chiana, A. pauciflora), прутняка (Kochia prostrata) и других растений сменились злаковыми: ковыльными (Stipa spp.), житняковыми (А. fragile), эфе-мероидными (Poa bulbosa,) и однолетниковыми (Anisantha tectorum, Eragrostis minor) (Джапова и др., 2013). По нашим данным, доля массы злаков в растительности Черных земель Калмыкии в 2006 и 2007 гг. превысила 90%, тогда как на долю разнотравья в большую часть года приходилось <10% (рис. 1). Таким образом, смена растительности привела к резкому уменьшению в фитоценозе массы предпочитаемого сайгаками разнотравья и к увеличению в нем части злаков, в том числе
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.