ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 3, с.195-204
УДК 591.1
"КОРМЯЩИЙ ОТЕЦ" - МИФ ИЛИ РЕАЛЬНОСТЬ? РОЛЬ СПЕЦИФИЧЕСКИХ КОЖНЫХ ЖЕЛЕЗ САМЦА В ВЫЖИВАНИИ ПОТОМСТВА У ХОМЯЧКА КЭМПБЕЛЛА (Phodopus campbelli Thomas, 1905; Cricetidae, Rodentia)
© 2010 г. Н. Ю. Васильева, А. М. Хрущова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: nyv1@yandex.ru Поступила в редакцию 05.08.2009 г.
На хомячке Кэмпбелла (Phodopus campbelli), у которого самец участвует в выращивании детенышей, проверяли гипотезу, согласно которой секреты кожных желез, среднебрюшной (СБЖ) и дополнительных мешочков в устье защечных мешков (ДМ) самца-отца могут обеспечивать выживаемость детенышей подсосного возраста в отсутствие самки. Сравнивали выживаемость и темпы роста детенышей, часть которых в возрасте 7 или 8 дней оставляли с самкой-матерью, другую - с самцом-отцом. В работе использовано 128 детенышей, полученных от 26 пар хомячков, в которых у самца оперативным путем были удалены СБЖ и ДМ (группа ОП), и 189 детенышей от 37 пар с ложно оперированными самцами (группа Л/О). Проведено сравнение экспериментальных групп с контрольной, где детеныши росли в присутствии обоих родителей (28 пар, 166 детенышей). У детенышей, оставленных с отцами, в первые дни с момента начала эксперимента наблюдали снижение массы тела, более выраженное в группе ОП. Значительная часть детенышей, отсаженных в 7- и 8-дневном возрасте (92.3 и 52.6% соответственно), была возвращена к самкам ("погибшие") из-за угрожающего жизни истощения, в то время как в группе Л/О количество "погибших" особей было значительно меньше (43.5 и 21.65% соответственно, P < 0.001). Полученные данные свидетельствуют о том, что наличие у самца-отца СБЖ и ДМ является фактором, определяющим выживание и рост детенышей. Очевидно, что секрет желез выступает в качестве резервного источника питательных веществ для детенышей раннего возраста, не имеющих возможности получать материнское молоко.
Реконструкция путей становления адаптаций разного уровня в процессе эволюции - одна из актуальнейших проблем биологии. Очевидно, что ее решение невозможно без оценки приспособительного значения морфофункциональных комплексов у ныне живущих форм. В этом плане представляется интересным изучение специфических кожных желез, широко представленных у млекопитающих разных таксономических групп (Соколов, 1973; Соколов и др., 1988). Несмотря на устойчивый интерес к этим органам, до настоящего времени в функциональном плане они остаются малоисследованными. Очевидно, что только имея представление о полном спектре функций этих экскреторных образований, мы сможем подойти к пониманию путей их становления и прогрессивной эволюции.
Удобной моделью для изучения функции специфических кожных желез являются хомячки рода Phodopus, у двух представителей которого, джун-
гарского хомячка (Ph. sungorus Pallas, 1773) и хомячка Кэмпбелла (Ph. campbelli Thomas, 1905), помимо свойственной многим Cricetidae среднебрюшной железы (далее СБЖ) (Соколов, 1973; Воронцов, 1982) имеются и своеобразные анатомические образования - дополнительные мешочки в устье защечных мешков (далее ДМ) (Соколов и др., 1991а). Их изучение представляет интерес еще и потому, что ДМ представляют собой пример эволюционных преобразований, происходящих буквально на наших глазах. Действительно, эти структуры имеются у двух наиболее молодых видов рода Phodopus, в то время как у ранее отделившегося от общего корня хомячка Роборовского (Ph. roborovskii) эти структуры отсутствуют (Кар-тавцев и др., 1984; Соколов и др., 1991а).
Традиционно роль специфических желез кожи рассматривается в контексте коммуникативного, в частности маркировочного, поведения, прочие функциональные аспекты остаются до сих пор
мало изученными (Ralls, 1971; Johnston, 1973; Шилов, 1997). О важности маркировочного поведения в поддержании социальной структуры и его энергетической стоимости можно судить, очевидно, только по косвенным признакам. Так, прямыми наблюдениями в природе было показано, что, покидая дневочную нору, самцы хомячка Кэмп-белла начинают не кормиться и собирать пищу, как можно было бы ожидать для грызуна с массой около 25 г, а обходят и метят участок обитания в течение первых часов наземной активности (Соколов, Васильева, 1993). Энергозатраты на маркировку чрезвычайно высоки не только потому, что сопровождаются перемещениями на значительные расстояния, но определяются и продукцией значительных количеств секрета (до 0.2% от массы тела), содержащего помимо низкомолекулярных соединений жиры и воск (Apfelbach et al., 2001; Burger et al., 2001a,b; Литвинова, Васильева, 2004б). Очевидно, что такое "расточительство" не могло бы быть подхвачено отбором, если бы не "окупалось" повышением конечной приспособленности особи, одной из составляющих которой является репродуктивный успех. Последний в свою очередь зависит от многих факторов, в том числе от оптимальной для конкретной экологической обстановки скорости созревания детенышей - параметра, несомненно вносящего весомый вклад в демографическую структуру популяций. Действительно, результаты исследований последних лет, проведенных на представителях Cricetinae и Gerbellinae, показали, что секреты специфических кожных желез являются источником праймер-феромонов, регулирующих развитие половой системы молодых особей (Соколов и др., 1989; 1991б; Кузнецова, Васильева, 2003; Хрущова и др., 2006; Sokolov et al., 1992; Vasilieva, 1995).
Эффективность размножения особи и в конечном счете ее репродуктивный успех зависят также от выживаемости потомства, которая определяется в числе прочих факторов родительской заботой, в частности отцовскими качествами самца. Традиционно хомячок Кэмпбелла рассматривается как один из немногих видов грызунов, у которых самец принимает самое активное участие в выращивании детенышей (Wynne-Edwards, Lisk, 1989). Наблюдая в течение ряда лет за лабораторной колонией хомячка Кэмпбелла, мы неоднократно отмечали, что детеныши раннего подсосного возраста (6-8 дней) выживали в случае гибели самки, если самец проявлял хорошие отцовские качества. При этом мы отмечали, что детеныши активно вылизывали как область расположения ДМ, так и СБЖ последних. Кроме того,
анализ литературных данных свидетельствует о том, что в условиях дефицита влажного корма и воды выживаемость детенышей раннего возраста у хомячка Кэмпбелла возрастает почти вдвое в присутствии самца-отца (Wynne-Edwards, 1987). Эти факты позволили нам выдвинуть предположение о том, что помимо отцовской заботы выживание детенышей раннего возраста в отсутствие самки возможно за счет секретов СБЖ и ДМ самца, которые служат источником питательных веществ. Это предположение кажется тем более обоснованным, что секреторная активность этих анатомических образований значительно возрастает у родителей обоих полов в период выкармливания детенышей (Соколов и др., 1993).
Цель данной работы - проверка предположения о том, что секреты кожных желез самца-отца могут обеспечивать выживаемость детенышей подсосного возраста в отсутствие самки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа проведена на хомячке Кэмпбелла лабораторной линии, особи-основатели которой были пойманы в 1985 г. на северо-востоке Монголии и любезно предоставлены нам В.М. Малыгиным. Экспериментальных животных содержали при инвертированном световом режиме (14С : 10Т) в пластиковых садках размером 25 х 25 х 25 см, при температуре 23 ± 1 °С. Животные получали комбикорм для крыс и мышей (НПО Сельхозтехноло-гии), крупяные каши, пророщенный овес и воду в избытке. Дополнительно к стандартной диете все животные экспериментальных групп получали творог, размоченный в молоке хлеб, свежие овощи (капуста, морковь).
Всего в эксперименте были использованы 63 пары хомячков, имевших до начала экспериментов 1-2 выводка, в которых самцы демонстрировали хорошие отцовские качества (грели, чистили, переносили детенышей). У 26 самцов были удалены СБЖ и ДМ, 37 самцов были ложно оперированы. При этом родительские пары были подобраны таким образом, что в группах с оперированными и ложно оперированными животными самцы и самки были представлены сибсами. Возраст хомячков к моменту проведения операций составлял 4-5 мес. Удаление СБЖ и ДМ в этом возрасте не отражается на морфометрических параметрах половой системы, уровне потребления пищи и воды (Соколов, Васильева, 1995; Хрущо-ва, 2007). В работе использовали выводки, рожденные не менее чем через месяц после оперирования самцов.
В первой части работы использовали 23 пары хомячков, в 10 из которых самцы были лишены СБЖ и ДМ (группа I ОП), а в 13 - самец был ложно оперирован (группа I Л/О). На седьмые сутки после рождения детенышей половину из них оставляли с самкой, остальных - с самцом. Перед началом эксперимента детенышей взвешивали. В последующие три дня отмечали массу тела, во все последующие дни вплоть до достижения хомячками возраста 1 мес - только состояние детенышей (характер стула, состояние кожных покровов). В случае угрозы для жизни детенышей (отрицательная динамика массы тела в первые дни опыта, сопровождающаяся выраженными признаками истощения и дегидратации) опыт прекращали, подкладывая их к кормящей самке. Таких детенышей рассматривали как условно погибших (далее "погибшие" детеныши).
В группе I ОП (с оперированным самцом) получено 53 детеныша, из которых 30 были оставлены с самкой-матерью и 23 - с самцом-отцом. Группу I Л/О составили 68 детенышей, из которых 40 были оставлены с самкой и 28 - с самцом-отцом. Данные о размере экспериментальных групп здесь и далее приведены в таблице.
Основная часть исследования выполнена с использованием 40 пар хомячков, из которых в 16 у самцов были удалены СБЖ и ДМ (группа II ОП), а 24 самца были ложно оперированы (группа II Л/О). В отличие от первой части работы, детенышей распределяли между самкой и самцом в возрасте 8 дней и взвешивали ежедневно до достижения хомячками возраста одного месяца.
В группе II ОП получено 75 детенышей, из которых 40 были оставлены с самкой-матерью и 35 - с самцом-отцом. В группе II Л/О проанализирова
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.