ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 2, с. 146-160
УДК 581.46
КОРРЕЛЯЦИИ МЕЖДУ ТИПОМ ГИНЕЦЕЯ И ПОЛОЖЕНИЕМ ЗАВЯЗИ В ЦВЕТКАХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ: РОЛЬ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ И ТЕРМИНОЛОГИЧЕСКИХ ЗАПРЕТОВ
© 2015 г. Д. Д. Соколов
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Биологический факультет, кафедра высших растений 119991 Москва, Ленинские горы
e-mail: sokoloff-v@yandex.ru Поступила в редакцию 20.01.2014
Гинецей покрытосеменных растений состоит из элементарных единиц - плодолистиков, которые могут быть либо свободными (апокарпия), либо сросшимися (ценокарпия). Одна из наиболее сложных проблем эволюционной морфологии покрытосеменных - это разграничение мономерных апокарпных и псевдомономерных гинецеев. Предполагается, что первые возникли при уменьшении числа плодолистиков в полимерном апокарпном гинецее до одного, а вторые - как результат редукционных процессов в ценокарпных гинецеях. Псевдомономерные гинецеи имеют один фертильный плодолистик и в большей или меньшей степени выраженные следы стерильных плодолистиков (или плодолистика). Хотя с эволюционной точки зрения эти два типа резко различаются, при крайней форме редукции псевдомономерный гинецей бывает трудно отличить от истинно мономерного. Г.Б. Кедров предложил оригинальный подход к решению этого вопроса. На основании отсутствия у покрытосеменных случаев апокарпного полимерного гинецея с нижней завязью он предположил, что существует запрет на существование нижней завязи при апокарпном гинецее. Следовательно, в спорных случаях у растений с нижней завязью гинецей необходимо считать псевдомономерным, а не мономерным. Критический разбор взглядов Г.Б. Кедрова показывает, что, следуя им, необходимо было бы пересмотреть принятую в современных сводках трактовку гинецеев в нескольких ключевых группах базальных покрытосеменных. Предложена альтернативная точка зрения, согласно которой для самых вероятных типов формирования нижней завязи покрытосеменных растений "запрет" на ее сочетание с апокарпией связан исключительно с определением понятия "апокарпия" и не носит биологического характера. Сделан вывод о существовании двух морфогенетических запретов: 1) на наличие типичной нижней завязи в гинецее из единственного кондупликатного плодолистика и 2) на радиальное срастание отдельных плодолистиков с тычинками или элементами околоцветника без срастания этих групп между собой. Обсуждается вероятная природа этих морфогенетических запретов.
РАЗГРАНИЧЕНИЕ МОНОМЕРНЫХ И ПСЕВДОМОНОМЕРНЫХ ГИНЕЦЕЕВ: ГИПОТЕЗА Г.Б. КЕДРОВА
Вопрос о преобразованиях и взаимосвязях структурных типов гинецея - один из основных в эволюционной морфологии покрытосеменных растений. При огромном числе работ, посвященных этой проблеме, трудно открыть в ней новую грань или предложить какой-то принципиально новый подход к ее решению. По-видимому, это удалось Горну Бонифатьевичу Кедрову (1923-1998). Г.Б. Кедров известен как автор выдающихся ра-
бот по функциональной анатомии древесины, и статья по типологии гинецеев была его единственной публикацией, не связанной с вопросами ксилотомии (Тимонин, 2013). К сожалению, идеи Г.Б. Кедрова по морфологии цветка, насколько нам известно, практически не обсуждались другими ботаниками.
Г.Б. Кедров (1969) рассматривает вопрос о разграничении мономерных и псевдомономерных гинецеев. Псевдомономерные гинецеи возникли в результате процессов редукции гинецеев, состоящих из нескольких сросшихся плодолистиков
(полимерно-ценокарпных по принятой автором терминологии). Фертильным в них является единственный плодолистик, а следы стерильных плодолистиков могут быть выражены в очень разной степени. В предельном случае псевдомономер-ный гинецей непросто отличить от мономерного, рассматриваемого как результат редукции числа плодолистиков в гинецее полимерно-апокарпного типа (Кедров, 1969).
Отмечая большое число исследований структурных особенностей гинецеев представителей "проблемных" таксонов, призванных прояснить их спорную мономерную или псевдомономерную природу, Г.Б. Кедров (1969) предлагает оригинальный подход к решению этого вопроса, минуя прямое изучение пестика. Этот подход связан с анализом корреляций между признаками положения завязи и срастания плодолистиков. Г.Б. Кедров развил представления G.L. Stebbins (1950) о том, что у растений отсутствует комбинация таких признаков, как эпигиния (=наличие нижней завязи) и раздельность плодолистиков. Он отмечает, что анализ всех доступных сведений о структурном разнообразии покрытосеменных растений говорит об отсутствии цветков с нижней завязью и полимерным апокарпным гинецеем (под полимерным, вслед за Г.Б. Кедровым, мы будем здесь понимать гинецей с двумя и более плодолистиками1). По мнению Г.Б. Кедрова, всем растениям с апокарпным гинецеем свойственна только верхняя завязь, а растениям с нижней (или полунижней) завязью - только ценокарпный гинецей. На этом основании он делает вывод, что в процессе эволюции завязь переходила в полунижнее и нижнее положение лишь в тех случаях, когда апокарпия уступала место ценокарпии (рис. 1). Рассматривая, вслед за другими авторами (Тахтаджян, 1947, 1966; Hutchinson, 1959, и др.), ценокарпию и эпигинию как эволюционно продвинутые состояния, Г.Б. Кедров предполагает, что становление ценокарпии было одним из необходимых условий для перехода завязи в нижнее и полунижнее положение. Он отмечает, что все растения с бесспорно мономерными гинецеями (возникшими как предельный вариант уменьшения числа свободных плодолистиков) имеют верхнюю завязь. Псевдомономерные же гинецеи могут иметь как верхнюю, так и нижнюю завязь. По мнению Г.Б. Кедрова (1969), в тех случаях, когда редукция числа плодолисти-
Завязь нижняя (или полунижняя)
полимерно-ценокаргтный
псевдо-мономерный
1 Вопрос о том, начиная с какого числа, плодолистиков уже достаточно много, можно решить только путем договоренности. Эндресс (ЕМгеББ, 2014) считает мультикарпеллят-ными гинецеи с шестью и более плодолистиками.
мономерно-апокарпный
полимерно
апокарпный [
полимерно-ценокарпный
Ъ
псевдо- ^^^ мономерный
мономерно-ценокарпный
Рис. 1. Схема, иллюстрирующая гипотезу Г.Б. Кедрова (1969) о корреляциях между структурными типами гинецея и положением завязи у покрытосеменных растений. Статья Г.Б. Кедрова (1969) не содержит иллюстраций, и данная схема отражает наше понимание его идей. В левом прямоугольнике - случаи с верхней завязью, т.е. с завязью (частью пестика или плодолистика, содержащей семяпочку или семяпочки), которая расположена свободно. В правом прямоугольнике - случаи с нижней (или полунижней) завязью, т.е. с завязью, от верхней (или средней) части бокала которой отходят основания элементов околоцветника и/или тычинок. Каждая схема представляет собой поперечный срез гинецея на уровне завязи. Крупные черные кружки -фертильные плодолистики (их внутренняя структура здесь не рассматривается), мелкие черные кружки - стерильные плодолистики, серым показано предполагаемое положение полностью утраченных плодолистиков, а штриховкой - бокал нижней завязи, т.е. сросшиеся с гинецеем другие части цветка, природа которых на этом рисунке не рассматривается. Стрелки - варианты эволюционных преобразований. Стрелки с крестами - невозможные, по мнению Г.Б. Кедрова, преобразования. Пунктирные стрелки - преобразования, которые рассматривались как предположительно возможные.
ков полимерно-апокарпных гинецеев приводила к мономерии, исключалась всякая возможность перехода завязи в полунижнее и нижнее положение. Таким образом, согласно его точке зрения, гинецеи, включающие только один фертильный плодолистик и имеющие нижнюю завязь, не могут быть мономерно-апокарпными; по-видимому, их следует считать производными полимерно-ценокарпных гинецеев, т.е. псевдомономерными а, может быть, некоторые из них - мономерно-ценокарпными, т.е. утратившими какие-либо структурные следы наличия стерильных плодолистиков.
ПРОБЛЕМЫ ИНТЕРПРЕТАЦИИ ГИНЕЦЕЯ
В НЕКОТОРЫХ БАЗАЛЬНЫХ ГРУППАХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
Подход Г.Б. Кедрова (1969) позволяет подойти к определению типа гинецея в ряде проблемных таксонов покрытосеменных. Наибольший интерес представляет морфологическая интерпретация гинецея в некоторых группах базальных покрытосеменных, относящихся к подклассу Magnoliidae в системе А.Л. Тахтаджяна (1987). Так, следуя аргументам Г.Б. Кедрова, псевдомономерными (или мономерно-ценокарпными) следует считать гинецеи представителей Hernandiaceae, Gyrocarpaceae и не упомянутых им семейств Chloranthaceae и Lauraceae. Однако в современной литературе гинецеи этих растений рассматриваются как мономерные (Kubitzki, 1993; Rohwer, 1993; Endress, 1994; Endress, Doyle, 2009; Takhtajan, 2009; Leins, Erbar, 2010). Гинецей Lauraceae ранее иногда считали псевдомономерным (например, Eichler, 1878), но позднее эта точка зрения была признана несостоятельной. Важнейший аргумент в пользу мономерии цветка лавровых - большое сходство их единственного плодолистика с отдельными плодолистиками полимерного гинецея в близком семействе Monimiaceae (Endress, 1972). У подавляющего большинства лавровых завязь верхняя, но в двух родах она полунижняя, а в одном (Hypodaphnis) - нижняя (Rohwer, 1993). По моле-кулярно-филогенетическим данным монотипный род Hypodaphnis занимает сестринское положение по отношению ко всем прочим лавровым (Rohwer, Rudolph, 2005).
Chloranthaceae - одно из древнейших семейств покрытосеменных растений, привлекавшее очень большое внимание исследователей в связи с вопросами ранней эволюции покрытосеменных (см.: Eklund, 1999; Friis et al., 2006, 2011; Doyle, 2012). Ископаемые цветки и части цветков, очень сходные с таковыми у одного из современных родов хлорантовых (Hedyosmum), известны уже из аптских и, возможно, барремских отложений (Friis et al., 2006, 2011). Точный возраст отложений с древнейшими достоверными цветками хлорантовых остается предметом дискуссий (см.: Hochuli et al., 2006; Zhang et al., 2011), но в любом случае они относятся к числу древнейших местонахождений массовых остатков цветков покрытосеменных. Ископаемые листья и пыльцевые зерна, сходные
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.