УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 5, с. 457-460
УДК 578.087.1:582.734.4
КОРРЕЛЯЦИОННЫЕ СВЯЗИ ПРИЗНАКОВ ЦВЕТКОВ РЕОТЛРИ¥ЬШГОЕ8 ЕКиТ1С08Л (И08ЛСЕЛЕ)
© 2004 г. В. Н. Годин
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, Новосибирск
Изучены коррелятивные связи между 18 морфологическими признаками 300 обоеполых цветков в 10 выборках Pentaphylloides &Ш1со8а. Рассмотрена взаимосвязь между разными частями цветка с точки зрения выполняемой ими функции и особенностей развития в онтогенезе цветка. В зависимости от уровня связей выделено пять корреляционных плеяд: "чашечка", "венчик", "пыльники", "тычиночные нити" и "завязи", связи между которыми интерпретируются как морфогенетические корреляции. Показано, что онтогенетическая основа образования плеяд - аллометрический рост частей цветков.
ВВЕДЕНИЕ
Любой организм - целостная биологическая система, состоящая из взаимосвязанных комплексов признаков и обладающая механизмами, которые обеспечивают интеграцию и дифференциацию этих комплексов. Целостность выражается скоррелированностью структур организма. Авторы [10, 14] называю взаимосвязи разных признаков в целостном организме корреляциями и делят их на генетические, морфогенетические и эргон-тические, отличающиеся друг от друга соотношением внутренних и внешних факторов. Признаки организма связаны друг с другом не хаотично, а образуют некоторые скопления, группы.
Существование автономных признаков и целых групп признаков, объединенных между собой корреляционными связями, впервые было отмечено на зоологических объектах [1]. Группы признаков, связанных между собой высокими коэффициентами корреляции, но не связанных с признаками других групп, Терентьев [12, 13] назвал корреляционными плеядами. Корреляционные плеяды, обнаруживаемые при количественном анализе морфологических структур, являются отражением как процессов стабилизации и автономизации онтогенеза, так и адаптации организмов, возникающих и совершенствующихся под воздействием естественного отбора [10, 14, 15]. У растений корреляционные плеяды описаны в работах [2, 3, 5-7, 16 и др.]. Автор [2, 3] показал, что стандарт размеров и независимость частей цветка от условий произрастания и общих размеров того же растения - результат стабилизирующего отбора, осуществляемого насекомыми-опылителями. Установлено [2, 3], что у специфических энтомофильных видов плеяды образуют части цветков, которые обеспечивают локализацию пыльцы на строго определенном месте тела насекомого-опылителя.
Колосовой [5, 6] на примере видов родов Veronica L. и Linaria Mill. показано, что формирование корреляционных плеяд тесно связано с особенностями экологии опыления каждого вида и филогенетическими отношениями в роде. В дальнейшем на примере энтомофильных, анемофиль-ных и автофильных видов было выявлено, что объединение признаков в плеяды носит адаптивный характер и обеспечивает как широкую норму реакции особей по способам опыления, так и полиморфизм по характеру опыления на популя-ционном уровне [7].
Цель нашей работы - выявить корреляционные связи в строении цветков Pentaphylloides fruti-cosa и вскрыть причины их образования. Ранее корреляционная структура цветков этого вида не исследовалась. Цветки P. fruticosa - актиноморф-ные, открытые, ярко окрашенный венчик привлекает насекомых, андроцей - полимерный, гинецей - апокарпный, многопестиковый. Плод P. fruticosa - апокарпный полимерный односемянный многоорешек. Вид относится к неспецифическим энтомофилам. Цветки посещают 56 видов насекомых, принадлежащих к 5 отрядам - перепончатокрылые (17 видов), двукрылые (28 видов), полужесткокрылые (3 вида), жесткокрылые (6 видов) и сетчатокрылые (2 вида) [4].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучено 300 обоеполых цветков в 10 выборках по 18 морфологическим признакам, описывающим чашечку, венчик, андроцей и гинецей (таблица). Для каждой выборки между признаками рассчитывали парные коэффициенты корреляции и определяли полные корреляционные матрицы, которые трансформировали путем г-пре-образования Фишера. Для каждого признака вычисляли среднее значение для каждой ячейки и
Характеристика связи между признаками цветка Реп-1арЬуИоЫез йийсова
Связи разной
Признак Обозн; чение силы
1 2 3 4
Диаметр венчика А 1 4 7 5 0.28
Длина лепестка В 1 6 8 2 0.24
Ширина лепестка С 1 6 6 4 0.26
Диаметр чашечки Б 1 3 7 6 0.31
Длина наружного Е 1 5 8 3 0.24
чашелистика
Ширина наружного Г 1 7 7 2 0.20
чашелистика
Длина внутреннего О 1 4 9 3 0.27
чашелистика
Ширина внутреннего Н 1 6 7 3 0.23
чашелистика
Число тычинок I 15 2 - - 0.008
Длина пыльника I 1 10 5 1 0.15
Ширина пыльника К 1 9 6 1 0.13
Длина тычиночных Ь - 9 8 - 0.14
нитей внутренних
кругов
Длина тычиночных м - 9 8 - 0.14
нитей наружного
круга
Число пестиков N 1 9 7 - 0.15
Длина стилодия 0 1 10 6 - 0.11
Диаметр рыльца Р 1 16 - - 0.06
Длина завязи 1 11 5 - 0.12
Ширина завязи я 1 15 1 - 0.09
производили обратное г-преобразование. В итоге получили среднюю корреляционную матрицу для 10 выборок, на основе которой был построен корреляционный цилиндр с сечениями на уровне г = 0.5, 0.6 и 0.7 по методу Терентьева [12]. Программа построения корреляционных колец любезно предоставлена П.А. Лезиным. Все коэффициенты корреляции разбивали на четыре класса в порядке возрастания силы связи: 1 - г < 0.10; 2 -0.11-0.39; 3 - 0.40-0.69; 4 - 0.70-0.97. Для оценки среднего уровня связей использовали коэффициент детерминации (квадрат коэффициента корреляции - г2), усредненный по отдельным признакам (Я2сЬ) [8, 9].
РЕЗУЛЬТАТЫ
Связи различной силы между признаками представлены в таблице. Число коррелятивных связей, относящихся к 2-4 классам коэффициен-
тов корреляции между всеми признаками обоеполых цветков Р. 1ти11со8а, составило 90.2%. Процент отрицательных корреляционных связей слабой силы не превысил 5% от общего числа. Несмотря на пестроту показателей силы корреляционных связей, выявляются определенные тенденции взаимосвязи частей цветка в зависимости от их времени формирования и развития. Так, на уровне г = 0.6 выделяются четыре корреляционные плеяды: "околоцветник", "пыльники", "тычиночные нити" и "завязи" (рисунок).
Околоцветник у цветков Р. 1ти11со8а представлен пластинчатыми частями, которые служат для защиты генеративных структур и привлечения насекомых-опылителей. Признаки околоцветника связаны друг с другом большим числом коррелятивных связей: значения коэффициентов детерминации, показывающие связь частей чашечки и венчика друг с другом и другими частями цветка, колеблются от 0.09 до 0.26 (таблица). Однако при повышении уровня сечения корреляционного цилиндра до г = 0.7 и выше плеяда "околоцветник" распадается на две плеяды: "чашечка" и "венчик" (рисунок).
Среди признаков, характеризующих плеяду "чашечка", центральное место занимает диаметр чашечки и размер гипантия, с которыми коррелируют размеры наружного и внутреннего чашелистика (г = 0.66-0.89) и венчика (г = 0.58-0.65), а также число пестиков (г = 0.59).
К центральным признакам плеяды "венчик" относится диаметр венчика, наиболее тесно коррелирующий как с размерами лепестков (г = 0.650.83), чашечки и чашелистиков (г = 0.45-0.68), так и с длиной тычиночных нитей наружного и внутреннего кругов (г = 0.58).
Андроцей и гинецей цветков Р. 1ти11со8а представлены нитевидными частями, которые играют важную роль в процессе опыления, обеспечивая правильность локализации пыльцы на теле насекомых-опылителей. Зависимость размеров нитевидных частей цветков от размеров околоцветника слабее, чем взаимосвязи между частями последнего. Все это подтверждают значения коэффициентов детерминации и корреляции (таблица, рисунок). Значения коэффициентов детерминации, показывающие связь параметров андроцея и гинецея с признаками околоцветника, варьируют от 0.008 до 0.15 и от 0.06 до 0.15 соответственно.
Среди признаков андроцея центральным является длина тычиночных нитей внутреннего круга, которая коррелирует с диаметром венчика (г = = 0.60) и длиной тычиночных нитей наружного круга (г = 0.57) и слабо связана с числом тычинок и размерами пыльников (г = 0.10-0.49).
Обращает на себя внимание независимость таких генеративных признаков цветка, как число тычинок, длина стилодия и диаметр рыльца, раз-
КОРРЕЛЯЦИОННЫЕ СВЯЗИ ПРИЗНАКОВ ЦВЕТКОВ РЕЖАРНУЬЬОГОЕЗ ЕШПСОБА
459
меры завязи. Число тычинок очень слабо коррелирует с размерами всех частей цветка (г = —0.19— 0.21), длина пыльников связана только с их шириной (г = 0.77), а длина завязи теснее всего - только с ее шириной (г = 0.61).
ОБСУЖДЕНИЕ
Каков же приспособительный смысл наличия или отсутствия корреляционных связей между признаками организма? При ответе на этот вопрос следует учитывать разнообразие причин возникновения коррелятивных связей.
Шмальгаузен [14] и Северцов [10] объясняют наличие или отсутствие корреляционных зависимостей между признаками организма онтогенетическими причинами, к которым относится алло-метрический рост органов или избирательное действие каких-либо факторов окружающей среды на формирование одного или немногих признаков организма.
Биологическое значение явления аллометри-ческого роста состоит в том, что при разных скоростях роста различных органов в процессе онтогенеза соотношение этих скоростей остается постоянным [11]. Шмальгаузен [14] такой неравномерный рост частей одного организма назвал гетерономным. Гетерономный рост частей организма отличается по: 1) размерам закладки; 2) скорости роста и 3) длительности роста. В период, пока продолжается формирование и рост органов, обнаруживается определенная зависимость между одновременно растущими органами. Если рост прекращается, наблюдаются корреляции между соответствующими признаками, как результат согласованного достижения некоторых (различных у отдельных особей) конечных размеров. Разновременность окончания роста приводит обычно к нарушению корреляций, наблюдавшихся в процессе роста. Аллометричность роста различных органов относительно друг друга и обусловливает своеобразный характер корреляций между размерами разных частей
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.