АКУСТИКА ЖИВЫХ СИСТЕМ. БИОМЕДИЦИНСКАЯ АКУСТИКА
УДК 512.85
КОРРЕЛЯЦИЯ ОТВЕТОВ НЕЙРОНОВ КОХЛЕАРНОГО ЯДРА ЛЯГУШКИ С НИЗКОЧАСТОТНОЙ ШУМОВОЙ АМПЛИТУДНОЙ МОДУЛЯЦИЕЙ ТОНАЛЬНОГО СИГНАЛА
© 2014 г. Н. Г. Бибиков
ОАО "Акустический институт им. акад. Н.Н. Андреева" 117036 Москва, ул. Шверника 4 Тел.: (499) 723-63-11; Факс (495) 126-84-11 E-mail: nbibikov1@yandex.ru Поступила в редакцию 12.11.2012 г.
Исследованы ответы одиночных нейронов кохлеарного ядра травяной лягушки на длительные тональные сигналы, модулированные по амплитуде повторяющимися отрезками низкочастотного шума. Несущая частота всегда соответствовала характеристической частоте исследуемой клетки (диапазон: 0.2—2 кГц), модулирующим сигналом служил шум в диапазонах 0—15 Гц, 0—50 Гц или 0—150 Гц. Получены функции корреляции между циклической гистограммой, отражающей изменение вероятности генерации нейроном импульсного разряда на протяжении периода модуляции, и формой огибающей сигнала на том же периоде. Вид полученных корреляционных функций обычно качественно не менялся при изменении уровня несущей или глубины модуляции, однако мог существенно зависеть от частотного состава модулирующей функции. В большинстве случаев сопоставление циклической гистограммы реакции только с текущим значением амплитуды не позволяет адекватно выявить те временные особенности сигнала, которые определяют реакцию нейрона. Ответ определяется и другими особенностями звука, и прежде всего, скоростью изменения амплитуды. Исследованные нейроны различались между собой как по предпочтению к определенному диапазону модулирующих частот, так и по тем особенностям огибающей, которые вызывали ответ клетки.
Ключевые слова: корреляция, кодирование огибающей, нейроны, слуховая система, преобразование акустической информации.
DOI: 10.7868/S0320791914050025
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время все более твердым становится мнение, что основная функция нейронных структур слухового анализатора состоит в выделении временных изменений параметров звукового сигнала. Заметим, что именно эта точка зрения доминировала в подходе, развиваемом во второй половине прошлого столетия отечественной школой физиологов, руководимой Г.В. Гершуни [1, 2]. Однако до сих пор остается неясным, какие именно временные особенности сигнала ведут к возбуждению той или иной клетки слухового анализатора. Ясно только, что простая линейная связь амплитуды сигнала с вероятностью реакции нейрона реализуется весьма редко. Даже при исследовании начального участка реакции нейронов на тональные отрезки такая связь уже давно подвергается критике [3]. Можно допустить, что основная функция нейронных сетей слухового анализатора состоит в выделении определенных характерных изменений амплитуды в определенных частотных полосах. Это положение высказы-
валось уже в ранних работах [4] и находит свое подтверждение в современной литературе [5].
Дополнительные сложности в исследовании кодирования звука нейронами слухового пути определяются и тем фактом, что соответствующие механизмы могут принципиально изменяться в процессе адаптации. В наших предшествующих работах было показано, что свойства нейронов слухового анализатора могут радикально меняться при переходе системы от неадаптированного режима к адаптированному. Эти изменения проявлялись в резком подавлении ответа на сигналы постоянной амплитуды при многократном повышении чувствительности к малым косинусои-дальным [6—8] и шумовым [9] изменениям амплитуды, в том числе даже и к ее декрементам [10].
Усиление реакции на слабые изменения сигнала в процессе адаптации является, по-видимому, универсальным механизмом слухового анализа, поскольку он был описан как у амфибий [6—8], так и у млекопитающих [11—13]. Наблюдается он
даже в реакции волокон слухового нерва на электрическую стимуляцию улитки [14].
Процессы адаптации, ведущие к подчеркиванию временных изменений сигнала, характеризуются весьма различными постоянными времени — от десятков миллисекунд (кратковременная адаптация) до многих минут и часов (долговременная адаптация, обучение). Снижение порогов обнаружения модуляции в адаптированном режиме отмечалось и в психоакустических экспериментах [15].
При анализе механизмов нейронного кодирования огибающей в адаптированном режиме в качестве стимулов нередко применялись тоны оптимальной частоты, синусоидально модулированные по амплитуде [16—20]. Целью таких работ обычно было получение частотной характеристики нейрона по огибающей. Многие авторы предполагали наличие в высших отделах слуховой системы набора нейронов, действующих как узкополосные фильтры огибающей, однако фактически узкополосных фильтров не было обнаружено ни у одного из исследованных объектов [19—21].
В последнее время изучение временных характеристик слуховых нейронов в адаптированном режиме осуществляется чаще всего так называемым методом обратной триггерной корреляции [22]. При такой методике выявление особенностей сигнала, ведущих к появлению ответа клетки, производится путем синхронного суммирования участка шумового входного сигнала, непосредственно предшествующего появлению спайка. Математически это соответствует корреляции единичного импульса со случайным процессом, реализациями которого являются участки сигнала, предшествующие возникновению импульса. Указанный методический прием был использован для изучения механизмов кодирования как непосредственно шумовых сигналов, так и шумовой огибающей тональных сигналов [23—26]. Если в качестве несущей использовали широкополосный шум, то изучалась корреляция ответа с огибающей сигнала в отдельных частотных полосах [27-31].
Нами был предложен несколько иной метод сопоставления динамики реакции нейрона с формой огибающей длительного тонального сигнала. В адаптированном режиме в качестве стимула использовались тоны, модулированные не непрерывным случайным шумом, а повторяющимися фиксированными отрезками шума. При этом распределение вероятности генерации спайка на длине этого отрезка сопоставлялось с известной экспериментатору динамикой изменения амплитуды сигнала на том же периоде. Такой подход был применен нами для нейронов слухового центра среднего мозга озерной лягушки [32].
Заметим, что, несмотря на методические различия, все рассмотренные подходы позволяли анализировать взаимосвязь вероятности генера-
ции нейроном импульсного разряда исключительно с амплитудой сигнала. Между тем, как уже отмечалось ранее, ответ клетки зависит не только от этого параметра. Существует множество дополнительных факторов, влияющих на реакцию. Динамика входного сигнала, поступающего на нейрон, уже сама может существенно отличаться от огибающей звука. Кроме того, каждый исследуемый нейрон, несомненно, вносит ряд нелинейных преобразований, определяемых аккомодацией, эффектами прямой и обратной маскировки и, наконец, пороговым устройством [33].
Высказанные соображения определяют необходимость дальнейшего изучения механизмов кодирования временного течения огибающей в нейронной сети слухового анализатора. Целью данной работы являлось сопоставление временной динамики реакции слуховых нейронов с шумовыми низкочастотными изменениями амплитуды тонального сигнала. Работа велась на нейронах второго порядка, расположенных в дорсальном (кохлеарном) ядре продолговатого мозга амфибий. При этом нас интересовала не только связь ответа с предшествующей ему амплитудой сигнала, но и его связь с динамикой амплитуды — прежде всего, со скоростью ее изменения. Для модуляции использовались шумовые сигналы с различным спектральным составом: от весьма низкочастотного (0—15 Гц) до сравнительно высокочастотного (0—150 Гц).
Некоторые предварительные результаты исследований, использующих тот же подход применительно к нейронам среднего мозга, приведены в работах [36, 37].
МЕТОДИКА
Подготовка животного и регистрация нейронной активности
Методика внеклеточной регистрации импульсной активности у нейронов дорсального ядра продолговатого мозга лягушек была в достаточной мере стандартной и подробно описана в предыдущих публикациях [6—10]. Экспериментальная работа велась на протяжении осенне-зимних периодов 2006—2010 гг. с травяными лягушками (Rana t. temporaria), сохраняемыми в холодильнике при температуре +2°C. Животному, находящемуся в состоянии холодового наркоза [38, 39], проводили перфорацию черепа для введения микроэлектрода. После фармакологического обездвижения (аллофе-рин) животное помещали в звукоизолированную камеру. Стеклянный микроэлектрод с диаметром кончика 2—3 мкм перемещался в дорсовентральном направлении каудально от мозжечка на стороне, ипсилатеральной барабанной перепонке объекта, на которую подавался акустический стимул от динамического телефона через звукопровод. Со-
блюдались этические правила обращения с животными, указанные в [40].
Вход микроэлектрода в дорсальное ядро легко отмечался по резкому возрастанию мультиклеточ-ной импульсной активности, вызванной пробным стимулом — широкополосным сигналом длительностью 200 мс, предъявляемым раз в секунду. Смещение микроэлектрода в ядре осуществлялось с шагом в 4 мкм. Когда на фоне мультиклеточной активности возникали стандартные импульсы большой амплитуды, движение электрода останавливали. Импульсы регистрируемой клетки обычно превышали шумовой фон более чем в пять раз. На начальном этапе исследования, предъявляя тональные отрезки разного уровня и частоты, определяли характеристическую частоту и порог регистрируемой клетки.
После преобразования спайков в стандартную аналоговую (триггер Шмидта), а затем и цифровую (АЦП) форму, они вносились в компьютер. В процессе эксперимента фиксировались моменты возникновения всех импульсов нейрона, а также синхроимпульсов, соответствующих началу каждого отрезка амплитудной модуляции.
Характеристики сигнала
Сигналом служил тон, модулированный по амплитуде повторяющимися отрезками шума. Он формировался аналоговыми устройствами — генератором шумов фиксированной формы Г-5-54 и генератором синусоидальных колебаний Г-3-110, имеющим вход для осуществления амплитудной модуляции. Глубина модуляции, определявшаяся значением сигнала на выход
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.