ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 6, с. 436-441
УДК 598.112:591.523
КОРРЕЛЯТЫ ВЫЖИВАЕМОСТИ КРУГЛОГОЛОВОК-ВЕРТИХВОСТОК, РНЯУМОСЕРНЛЬШ виТТЛТШ (ИЕРТХЫА: АОАМГОАЕ), В ТРАНСЛОЦИРОВАННОЙ ПОПУЛЯЦИИ НА ЮГО-ВОСТОКЕ
КАЛМЫКИИ
© 2004 г. К. А. Роговин, Д. В. Семенов
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 Поступила в редакцию 08.12.2003 г.
В 1998-2001 гг. проводили наблюдения за транслоцированной популяцией круглоголовки-вертихвостки (РНгупосерНа1ш guttatus) на юге Калмыкии. Сезонные различия в выживаемости выражены только у сеголеток. Выживаемость сеголеток выше, чем у взрослых особей. Существенная связь выживаемости с полом отмечается также лишь у сеголеток: самки выживают лучше, чем самцы. У взрослых самцов выживаемость положительно связана с уровнем их активности, у самцов-сеголеток - с размерами тела, у взрослых самок связь выживаемости с размерами и массой тела отрицательная.
Ключевые слова: выживаемость, смертность, круглоголовки, популяция, демография, ящерицы.
Естественный отбор - суть дифференцированная смертность особей в популяции. Отсюда следует, что оценки дифференцированной смертности и ее коррелятов необходимы как для познания закономерностей существования и эволюции вида, так и для эффективного управления популяциями. У чешуйчатых пресмыкающихся показатели выживаемости и смертности остаются наименее изученными популяционными характеристиками. Для оценки выживаемости, а тем более для выявления ее коррелятов необходимы достаточно длительные наблюдения в естественных условиях за большим количеством индивидуально помеченных особей (Bauwens, 1999). В герпетологии подобные работы до последнего времени были редкими. Данные по дифференцированной выживаемости получены лишь для немногих видов чешуйчатых пресмыкающихся. Классическим в этом отношении остается исследование Тинкла (Tinkle, 1967). Только в единичных случаях удалось выявить и оценить связь выживаемости с такими характеристиками особей, как пол, возраст, размеры, упитанность, используемые микробиотопы (Baver-stock, 1978; Ferguson, Fox, 1984; Galán, 1999; Ortega-Rubio et al., 1999; Civantos, Forsman, 2000).
Примечателен в этом отношении пример круглоголовок Phrynocephalus. Эти небольшие, многочисленные и открыто живущие пустынные агамо-вые ящерицы - прекрасный модельный объект для популяционно-экологических исследований. Долгое время герпетологи, наблюдавшие их в полевых условиях, полагали, что эти ящерицы отли-
чаются крайне непродолжительной индивидуальной жизнью, и смена генераций у большинства видов происходит ежегодно. Лишь проведение долгосрочных наблюдений с использованием индивидуального мечения (см. обзор Смирина, Ананьева, 2001) позволило опровергнуть это мнение. До сих пор сведения о выживаемости круглоголовок, как и многих других ящериц, носят фрагментарный характер (Брушко, 1995).
Оценка выживаемости чешуйчатых пресмыкающихся в природных условиях осложняется тем, что лишь в редких случаях удается различать проявления смертности, с одной стороны, и миграции - с другой. Такой проблемы не возникает, если наблюдения ведутся за относительно небольшой изолированной популяцией. В природе подобные популяции чешуйчатых пресмыкающихся встречаются относительно редко, но в некоторых случаях они могут быть созданы искусственно. Такие транслоцированные популяции ящериц иногда эффективно используются для проведения эколого-этологических наблюдений (Panov, Zykova, 1995; Dickinson, Fa, 2000).
В начале лета 1998 г. транслоцированная популяция круглоголовки-вертихвостки Phrynocephalus guttatus была создана на изолированном песчаном бархане в Черноземельском районе Калмыкии (Семенов, Роговин, 2001; Rogovin, Semenov, 2002). В настоящей работе мы анализируем данные о выживаемости ящериц в этой популяции.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Полевые наблюдения. В июне 1998 г. на закрепленных песках в 15 км к северу от пос. Комсомольский, Республика Калмыкия, случайным образом отловили 80 экз. круглоголовок-вертихвосток. На следующий день их выпустили в 70 км западнее этого места на изолированный песчаный массив, не заселенный круглоголовками. Место выпуска находится в пределах ареала вида и располагается в 3 км к югу от пос. Ачинеры. Этот песчаный массив площадью 6.5 га окружен степью с густой травянистой растительностью, в которую круглоголовки не заходят. Массив имеет характерный для мест обитания рельеф с участками развеваемого песка и участками, покрытыми псаммофильными растениями (Agriophyl-lum sp, Xanthium strumarium, Climacoptera crassa).
Поверхность песчаного массива была размечена колышками, располагающимися на расстоянии 20 м друг от друга, и закартирована. Все выпущенные круглоголовки были измерены, взвешены и индивидуально помечены (постоянно -отрезанием концевых фаланг пальцев и временно -нанесением водостойкой краской цифровой метки на спину). Наблюдения за транслоцированной популяцией проводились с 1998 г. по 2001 г. в конце весны-начале лета и в конце лета-начале осени. У всех ящериц при первой поимке отмечали пол, измеряли длину тела (туловище с головой) и длину хвоста (с точностью до 1 мм), определяли массу тела (до 0.05 г). При последующих встречах регистрировали состояние животных (признаки истощения, следы линьки, шрамы и травмы, признаки беременности и недавней откладки яиц у самок, наружные паразиты и т. п.) и место встречи.
Во время весенних периодов наблюдений население популяции регистрировали практически поголовно. В осенний период из-за погодных условий и нерегулярной активности ящериц удавалось учесть значительную часть особей (в первую очередь сеголеток), но далеко не всех. Поэтому их общее количество определяли по соотношению числа помеченных и непомеченных особей при учетах следующей весной (такой пересчет допустим, поскольку нет оснований предполагать возможность дифференцированной смертности помеченных и непомеченных особей). Наиболее полные сведения о сеголетках получены в сентябре 2000 г., когда их было помечено 108 экз.
Основная методическая сложность при описании характеристик сеголеток связана с определением их пола. Прижизненно у ювенильных особей это можно сделать лишь по форме клоакальной щели, более широкой у самцов. Однако при использовании этого метода неизбежны ошибки, доля которых, судя по отловам особей, помеченных сеголетками и достигших половозрелости, составляет примерно 10%.
При оценке возрастной структуры популяции и связи выживаемости с возрастом мы выделяем следующие возрастные группы: сеголетки - особи, появившиеся на свет в данный летне-осенний сезон, и взрослые, которые, в свою очередь, подразделяются на молодых (особи, перезимовавшие один раз) и старых (пережившие не менее двух зимовок). При оценке выживаемости особей, перезимовавших один раз и более, сопоставляли данные весенних учетов, при оценке сеголеток - данные осеннего и последующего весеннего учетов.
Анализ данных. Факторы выживаемости круглоголовок из разных половозрастных групп исследовали с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) и пошагового логистического регрессионного анализа (LOGIT). Последний позволяет проводить отбор значимых независимых переменных, как непрерывных, так и выраженных в виде категорий, при условии, что зависимая переменная представлена лишь двумя альтернативными состояниями - в нашем случае "выжил" или "погиб". В качестве переменных в ANOVA- и LOGIT-анализе использованы: 1) отношение длины хвоста к длине тела, 2) длина тела с хвостом; 3) масса тела; 4) упитанность, оцененная по остаточной дисперсии в результате регрессионного анализа массы тела по длине тела с хвостом; 5) уровень активности, показателем которого была встречаемость каждой особи; 6) социальный статус, который характеризовали числом шрамов от укусов, полученных в социальных конфликтах (по нашим неопубликованным данным, количество шрамов на теле положительно коррелирует с общим уровнем социальной активности круглоголовок). Данные, характеризовавшие линейные размеры и массу, были включены в анализ в логарифмированном виде. Активность и число шрамов на теле перед включением были разбиты на четыре градации: 1-3, 4-7, 8-16, >16 встреч и 0, 1-5, 6-10, >10 шрамов соответственно.
Различия выживаемости по годам, связь выживаемости с возрастом и полом оценивали по критерию %-квадрат и i-критерию для измерений, выраженных в процентах. В случае малого числа наблюдений (низкая частота наблюдений в одном из классов четырехпольной таблицы) при расчете %-квадрата применяли корректировку по Ятсу (Yates corrected chi-square test; Zar, 1984). Сравнения средних значений нормально распределенных данных проведены по i-критерию Стьюдента для независимых выборок. В остальных случаях использован непараметрический тест Манн-Уитни (Mann-Whitney U-test). При статистических расчетах использовали пакеты программ STATISTICA 5.5 и SYSTAT 10.0.
Таблица 1. Характеристика транслоцированной популяции круглоголовки-вертихвостки за 4 года наблюдений
Год Население ящериц в начале сезона активности Количество сеголеток
всего самцы самки
1998 80 39 41 154
1999 75 36 39 217
2000 85 40 45 130
2001 92 40 52 159
Таблица 2. Выживаемость взрослых круглоголовок-вертихвосток (за год) и сеголеток (к началу сезона следующего года)
Год наблюдений Выживаемость, % Р
взрослых особей сеголеток
1999 27.5 (22/80) 31.8 (49/154) н.з.
2000 18.7 (14/75) 32.7 (71/217) <0.05
2001 29.4 (25/85) 50.8 (66/130) <0.01
Всего за 3 года 25.4 (61/240) 37.1 (186/371) <0.001
Примечание. В скобках - число выживших/исходное количество; Р - значимость статистического заключения; н.з. - различия незначимы.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Динамика численности. Переселенные круглоголовки образовали вполне жизнеспособную, успешно размножающуюся популяцию. В течение четырех лет наблюдений численность до выхода молодняка весной оставалась стабильной (табл.1). Соотношение полов (самцы/самки) в начале сезона активности изменялось в разные годы от 0.75 до 0.95 (различия незначимы), численность сеголеток - менее чем в 1.7 раза. Количество потомков в расчете на одну самку со
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.