научная статья по теме КРАНИАЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ И ТИПЫ ПИТАНИЯ ПОДВИДОВЫХ ФОРМ MOSCHUS MOSCHIFERUS L. (MOSCHIDAE, CETARTIODACTYLA) Биология

Текст научной статьи на тему «КРАНИАЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ И ТИПЫ ПИТАНИЯ ПОДВИДОВЫХ ФОРМ MOSCHUS MOSCHIFERUS L. (MOSCHIDAE, CETARTIODACTYLA)»

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2015, № 1, с. 63-69

=ЗООЛОГИЯ =

УДК 599.735.3;591.53; 591.431.4

КРАНИАЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ И ТИПЫ ПИТАНИЯ ПОДВИДОВЫХ ФОРМ Moschus moschiferus L. (Moschidae, Cetartiodactyla)

© 2015 г. В. И. Приходько

Институт проблем экологии и эволюции РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33

E-mail: pvi-1949@mail.ru Поступила в редакцию 18.03.2014 г.

Исследована взаимосвязь между краниальными признаками и типами питания у подвидовых форм кабарги. По результатам дискриминантного и кластерного анализов шесть современных подвидов разделены на четыре трофические подкатегории по соотношению травы и листвы при значительной доле лишайников (от 25 до 75%) в их рационе. Установлено, что некоторые морфологические признаки черепа подвидовых форм коррелируют с кормовыми предпочтениями и экологическими условиями среды обитания и могут быть полезны для реконструкции адаптаций ископаемых Moschidae.

DOI: 10.7868/S0002332915010117

Трофическая специализация и связанные с ней морфологические приспособления черепа — важные характеристики многих видов. Межвидовая изменчивость высоты коронок щечных зубов жвачных объясняется поеданием животными грубой растительности, влияющей на износ зубов. Установленная тесная связь между диетами и краниодентальной морфологией послужила основанием для разделения жвачных на три группы: листоядных, травоядных и потребителей смешанных растительных кормов (Hofmann, Stewart, 1972; Gordon, Illius, 1988; Mendoza et al., 2002). Травоядные формы, как правило, имеют гипсо-донтные (высококоронковые) или по крайней мере мезодонтные коренные зубы. Для копытных животных, потребляющих мягкий листовой корм, свойственны низкокоронковые (брахио-донтные) зубы (Janis, 1988, 1995).

Для ископаемых форм кабарговых и современного вида Moschus moschiferus L. характерны бра-хиодонтные и субгипсодонтные (мезодонтные) коренные зубы (Приходько, 2012). Ранее по результатам анализа микроструктуры жевательной поверхности зубов кабарга была отнесена к группе потребителей листового корма с доминированием в диете фруктов (Solounias, Semprebon, 2002). Отмеченное этими авторами сходство пищевых рационов кабарги и представителей Tragu-lus отражает лишь региональные особенности рациона одиночных особей из южной части ареала.

Летне-осеннее питание подвидовых форм кабарги и заселяемые ими биотопы чрезвычайно разнообразны. Неравномерным распределением растительных кормов на заселенных кабаргой территориях определяются мозаичность пространственных группировок, круглогодичная

территориальность и нередко избирательность в питании животных из отдельных популяций вида. В этой связи существенный интерес представляет влияние особенностей экологии питания подвидов на морфологическую изменчивость их черепных структур. До настоящего времени исследование такого рода не проводилось.

Цель работы — сравнительный анализ подвидов кабарги по морфологическим признакам черепа, которые могут быть обусловлены трофической специализацией, и на основе линейных различий определение трофических подкатегорий подвидовых форм; выявление закономерности отдельных морфологических адаптаций на стадии подвидовой дифференциации вида с учетом специфик местообитаний и степени пищевой специализации.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В работе использовали музейные коллекции (Зоологического музея МГУ, Москва; Зоологического института РАН, С.-Петербург) черепов кабарги из разных частей ареала. Всего обработано 207 черепов взрослых особей (самцов и самок), возраст которых превышал три года. Возраст определяли по стадии роста и развития М3. Исследованные выборки черепов представлены подвидами кабарги: сибирской Moschus moschiferus moschiferus (L. 1758) — 106 экз., дальневосточной M. m. turowi (Z. 1945) — 31 экз., верхоянской M. m. arcticus (F. 1928) — 21 экз., сахалинской M. m. sachalinensis (F. 1928) — 17 экз., китайской M. m. chrysogaster (H. 1839) — 19 экз., гималайской M. m. leucogaster (H. 1839)) — 13 экз.

Таблица 1. Средние значения основных промеров черепа кабарги (самцы + самки) разных подвидов

Признак* Ы. m. moschiferus п = 30 Ы. т. turowi 27 Ы. т. sachalinensis 5 Ы. т. аг^сш 16 Ы. т. chrysogaster 13 Ы. т. leucogaster 6

МД 156.18 150.88 148.5 148.96 159.58 161.64

ДЛЧ 77.88 74.7 74.4 72.06 84.86 85.24

МШ 68.26 68.04 68.22 68.46 67.26 70.08

ДВРЗ 42.56 39.62 42.08 42.2 47.12 46.26

ДНЧ 121 116.2 114.5 115.9 123.86 125.8

ДНРЗ 46.42 42.98 44.9 46.06 51.1 48.2

ВВВ 60.6 58.66 58.72 58.22 55.28 57.58

Примечание. п — число промеренных черепов; для табл. 1 и 5. * Обозначения приведены в разд. "Материалы и методы"; для табл. 1—3.

Шесть абсолютных измерений черепа, нижней челюсти и зубной системы использовали в качестве переменных для статистических исследований. При анализе морфологической изменчивости использовали общепринятые наиболее важные признаки черепа кабарги: максимальную длину (МД) — от наиболее выступающих назад точек на затылочных мыщелках до краевого конца верхнечелюстных костей; орбитальную длину лицевого отдела (ДЛО) — от переднего края глазницы до краевого конца верхнечелюстной кости; наибольшую ширину (НШ) — между краями нижних частей орбит в наиболее удаленных от черепа точках; альвеолярную длину верхнего ряда зубов (ДВРЗ) — от заднего края альвеолы М3 до переднего края альвеолы Р2; длину нижней челюсти (ДНЧ) — максимальный продольный размер от наиболее удаленной точки углового отростка до самой удаленной точки на альвеоле резца с наружной стороны; альвеолярную длину нижнего ряда зубов (ДНРЗ) — от заднего края альвеолы М3 до переднего края альвеолы Р2; высоту восходящей ветви (ВВВ) нижней челюсти — от нижнего края бокового отростка до наиболее выступающего края венечного отростка. Промеры проводили с точностью до 0.1 мм.

В анализируемой выборке черепов выделены три основных морфотипа (А, Б и В) венечной ветви нижней челюсти, характеризующих вертикальное положение венечного отростка относительно горизонтальной оси — касательной к угловому отростку и нижней точки изгиба тела челюсти, которая проходит параллельно жевательной поверхности нижнего ряда зубов. К мор-фотипам А—В отнесены экземпляры с углами наклона венечной ветви <90°, >90° и 90° соответственно.

Результаты основных промеров черепов подвидов кабарги приведены в табл. 1. Для статистической обработки данных использовали общий

дискриминантный и кластерный анализы в программе втлтетгсл V. 6.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Челюстной и зубной отделы черепа жвачных играют ведущую роль в подрезании растительности и первичной ее переработке в ротовой полости. Выполнение этих функций нередко связано с особенностями и продолжительностью кормодобывания, которые также определяют характеристики строения черепа, особенно его ростральной части (Соколов, 1953). Существующие различия в пищевом поведении многих видов и потребляемых ими кормах делают эту часть тела жвачных наиболее изменчивой и информативной для проведения сравнительного анализа в систематических и филогенетических исследованиях. В пределах обширного ареала M. moschiferus Ь. подвидовые формы заметно различаются по линейным размерам и форме черепа, а также особенностями морфологии венечной ветви нижней челюсти.

Краниальные признаки и экологические типы питания. Для количественной характеристики отношений между типами питания и краниальными признаками в работе использовали данные семи промеров черепа, нижней челюсти и зубного ряда у шести подвидов кабарги. Результаты статистического анализа вкладов типов питания и средних значений промеров черепа по двум главным компонентам приведены в табл. 2.

Анализ отношений с применением общей дис-криминантной функции показал, что среди рассмотренных признаков наибольший вклад в первую (трофическую) компоненту вносит максимальная длина черепа, характеризующая выборки взрослых животных. Вклады других черепных признаков либо ничтожны, либо не обнаруживают корреляции с типами питания кабарги.

Таблица 2. Стандартизованные коэффициенты канонической дискриминантной функции

Признак (general effect) Функция 1 Функция 2

Свободный член 0.00 0.000000

(intercept)

МД 5.19 1.167690

ДЛЧ -5.32 -0.171259

МШ 0.00 0.000000

ДВРЗ 0.00 0.000000

ДНЧ 0.00 0.000000

ДНРЗ 0.00 0.000000

ВВВ 0.00 0.000000

Собственное число 28004.26 2.116531

Для уточняющей оценки влияния экологических типов питания на изменчивость длины черепа был проанализирован линейный фактор ростральной части. Дискриминантная функция, полученная путем использования пошагового метода, основанного на максимизировании расстояния Махаланобиса между сравниваемыми подвидами, коррелирует с удлинением лицевого отдела, обусловленного трофической специализацией форм (табл. 3). Согласно приведенным в табл. 3 коэффициентам наименьшие размеры ро-струма животных соотносятся с преобладанием в диете кабарги лишайников, наибольшие — травы. Потребление листьев или листьев с включением в рацион разнотравья приводит к экологически обусловленным промежуточным значениям этих коэффициентов с достоверными различиями.

Рассчитанные основные коэффициенты корреляции дискриминантной функции для подвидов кабарги оказались близки по значениям к та-

ковым для группы жвачных закрытых биотопов, являющихся потребителями смешанных растительных кормов (табл. 4). У последних основной вклад в трофическую компоненту вносит в основном длина диастемы нижней челюсти, изменчивость которой была исследована у 20 видов копытных из разных систематических групп. Положительный характер связи экологического типа питания с длиной ростральной части жвачных подтвержден статистическими исследованиями на обширной видовой выборке, что позволяет сделать вывод об адаптивном характере установленной закономерности у кабарги.

Неметрическая краниальная изменчивость нижней челюсти. Морфологическая изменчивость венечной ветви и высоты венечного отростка ограничивается особенностями строения черепа в области сочленения нижней челюсти со скуловыми дугами. Венечный отросток относительно короткий, составляет около одной трети высоты ветви. Сочленовная площадка суставного отростка широкая, сзади она закругл

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком