ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 5, с. 607-622
УДК 599.735.5
КРАНИОМЕТРИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОДА CAPRA (ARTIODACTYLA, BOVIDAE)
© 2009 г. Е. Ю. Звычайная1, А. Ю. Пузаченко2
1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: cernus@mail.ru 2Институт географии РАН, Москва 109017, Россия e-mail: puzak1@rambler.ru Поступила в редакцию 16.09.2008 г.
С использованием методов многомерного анализа (многомерное шкалирование (МШ), кластерный анализ) исследована изменчивость 49 краниометрических признаков 213 половозрелых особей, принадлежащих 6 видам: С. aegagrus, С. sibirica, C. ibex, C. caucasica, C. falconeri и C. cylindricornis. Ведущим фактором изменчивости является половой диморфизм. Череп самок менее организован, что проявилось в большей размерности модели МШ и большем, по сравнению с самцами, числе промеров, изменчивость которых включала более одной независимой компоненты. Компонента изменчивости, связанная с возрастом, сильнее выражена у самцов. При раздельном анализе самцов и самок выделенные в работе морфологические группы в целом хорошо совпали с априорной (таксономической) классификацией Capra. Исключение представляет группа кавказских горных козлов, где нечеткая классификация C. cylindricornis и C. caucasica и одновременно высокая изменчивость в группе могут быть следствием интенсивной межвидовой гибридизации. Морфометрический анализ взрослых самцов и самок "С. sibirica" позволил выделить две пространственно и морфологически дифференцированные формы, уровень различия которых соответствует видовому уровню различий для Capra. Результаты анализа краниальных признаков позволяют наметить последовательность изменений от "примитивного" С. aegagrus, через промежуточные варианты С. sibirica и C. caucasica, к "специализированному" C. falconeri и наиболее своеобразной форме - C. cylindricornis.
Внутренняя таксономия рода горных козлов Capra является предметом научной дискуссии (Данилкин, 2005). Отечественные зоологи (Гепт-нер, Наумов, 1961; Соколов, 1979 и др.) выделяют 8 видов горных козлов: пиренейский - C. pyrena-ica, альпийский - C. ibex, безоаровый - C. aegagrus, нубийский - C. nubiana, западнокавказский (кубанский тур) - C. caucasica, восточнокавказ-ский (дагестанский тур) - C. cylindricornis, сибирский - C. sibirica и винторогий - C. falconeri. В дальнейшем, определяя состав выборок и оперируя видовыми названиями, мы отталкивались именно от этой наиболее распространенной схемы. Однако эта точка зрения далеко не единственная. Многие ученые (Соколов, 1959; Тембо-тов, 1960, 1974; Громов и др., 1963; Абдурахма-нов, 1977; Барышников и др., 1981; Соколов, Темботов, 1993) объединяют кавказских горных козлов в один вид. Другие выделяют на Кавказе до четырех и даже пяти видов (Разевиг, 1904; Дин-ник, 1910). Дроблению подвергается и вид C. nubiana: Лидеккер (Lydekker, 1913) и Соколов (1959) считают его отличным от абиссинского козла (C. walie). Эллерман и Моррисон-Скотт (Ellerman, Morrison-Scott, 1951) различают только 5 видов горных козлов: безоаровый, восточнокавказский, пиренейский, винторогий и альпийский (в т.ч. ну-
бийский, западнокавказский и сибирский). Халь-тенорт (Haltenorth, 1963), следуя построениям Эл-лермана и Моррисон-Скотта, относит к C. ibex всю группу кавказских горных козлов. В последнее время сходных взглядов придерживаются все большее число зарубежных авторов. Неоднократно делались попытки придать едва ли не каждому виду статус самостоятельного подрода или рода (Соколов, 1959). Однако большинство авторов (Гептнер, Наумов, 1961; Павлинов, 2005; Schwarz, 1935 и др.) придерживаются мнения, что в отдельный подрод или род может быть выделен только винторогий козел.
Несмотря на крайне запутанную систему, исследователи сходятся во мнении, что наиболее примитивными представителями рода являются С. aegagrus, затем C. sibirica, C. ibex и C. nubiana, сохранившие ряд архаичных черт, наиболее специализированными - C. cylindricornis и C. falconeri (Громова, 1953; Гептнер, Наумов, 1961; Schwarz, 1935).
Необходимо отметить, что упорядоченных изменений роговых, краниальных, и габитуальных признаков в соответствии с географическим распространением видов не наблюдается. Между выделенными систематиками видами не обнаруживаются дискретные различия по большинству
морфологических признаков на фоне широкого ^ размаха индивидуальной изменчивости (возраст-
3 ная изменчивость, половой диморфизм, сезонная
^ изменчивость). Сочетание широкого размаха ин-
дивидуальной изменчивости с отсутствием в ней т определенного пространственного паттерна яв-
ляется основной причиной разногласий в вопро-% сах филогении и таксономии рода, построенной
•д на морфологических признаках.
л
г-" Предмет нашего исследования - описание из-
2 менчивости краниальных признаков рода Сарга и
| попытка выявления на этой основе географически обособленных морфологических групп. Мы
Л исключили из анализа традиционные для систе-
£ матики рода признаки рогов с целью получения
§ максимально "независимой" от предшествующих
^ исследований оценки масштаба изменчивости в
^ группе.
о
§ Формально основная тестируемая "нулевая"
с! гипотеза строится на предположении о чисто сто-
| хастической природе изменчивости. Значимые
отклонения от этой модели интерпретируются ^ как свидетельства существования ограничений на
случайную изменчивость, связанных с факторами неизвестной природы, онтогенезом (возрастная изменчивость), полом (половой диморфизм) и эво-
н
св И н к
о люционной историей группы (географическая, так-
м
S
сон омическая изменчивость). Анализ последней | группы ограничений является основной задачей
данного исследования. Полученные результаты сопоставлены с существующими взглядами на таксономию рода.
о
га
о
га
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследованы коллекционные материалы зоологического музея МГУ и Зоологического института, С.-Петербург. Проведен анализ 213 черепов, принадлежащих половозрелым животным 6 видов рода Capra (рис. 1): C. aegagrus (20 самок, 15 самцов), C. sibirica (27 самок, 47 самцов), C. ibex ° (3 самки, 15 самцов), C. caucasica (12 самок,
к 26 самцов), C. cylindricornis (10 самок, 24 самца),
s C.falconeri (6 самок, 8 самцов). Все измерения на
| черепе проведены с помощью механического
g штангенциркуля с точностью до 0.02 мм. Пере-
Ц чень и обозначения 49 использованных в работе
^ промеров приведены в табл. 1.
л Возраст самцов в большинстве случаев опре-
g делялся с точностью до года по хорошо выражен-
ии ным годичным кольцам роговых чехлов. Если ро-
говые чехлы отсутствовали, то для уточнения ^ возраста использовали абсолютный размер кост-
о ного стержня рогов. Среди самок в зависимости
1-4
от степени стертости зубов различали возрастные группы: группа I 5-7 лет (зубы стерты слабо), группа II 8-10 лет (зубы заметно стерты) и группа III 11 и более лет (зубы стерты почти до кор-
Таблица 1. Список и обозначения промеров
Промер Название
Р9 Максимальная длина
Р10 Кондилобазальная длина
Р11 Основная длина
Р12 Длина черепа от крайней задней точки черепа (опистион) до вырезки, образованной челюстными костями
Р13 Расстояние от дорсального края затылочного отверстия до вырезки, образованной небными костями
Р14 Ширина морды перед первым премоляром
Р15 Ширина морды в лицевых буграх
Р16 Максимальная ширина морды
Р17 Мастоидная ширина
Р18 Расстояние между крайними боковыми точками при основании костного стержня рогов
Р19 Ширина костного неба
Р20 Ширина заднего края основной затылочной кости
Р21 Ширина переднего края основной затылочной кости
Р22 Длина зубного ряда верхней челюсти
Р23 Предъальвеолярная длина
Р24 Длина молярного ряда верхней челюсти
Р26 Длина М2
Р28 Ширина М\2
Р29 Высота М\2
Р30 Расстояние от высшей точки лба до начала носовых костей
Р31 Расстояние от середины линии, соединяющей передние края рогов, до начала носовых костей
Р32 Расстояние от носовых костей до шва между теменными и лобными костями
Р33 Длина лицевой части
Р34 Длина мозговой части
Р35 Расстояние от переднего края носовых костей до крайней передней точки межчелюстных костей
Р36 Длина межчелюстной кости
Р37 Высота челюсти (по переднему краю зубного ряда верхней челюсти)
Р38 Длина неполной лицевой части (от переднего края зубного ряда до заднего края глазницы)
Р39 Расстояние от нижнего края шва между челюстной и скуловой до верхнего края шва между челюстной
и слезной костями
Р40 Минимальное расстояние от нижнего края шва между челюстной и скуловой костями до верхнего края
слезной кости
Р41 Длина носовых костей
Р42 Ширина носовых костей
Р43 Длина шва между носовыми и лобными костями
Р44 Длина слезной кости
Р45 Межглазничное расстояние
Р46 Минимальное расстояние от лобного отверстия до скуловой дуги
Р47 Максимальный диаметр глазницы
Р48 Расстояние от дистального края яремного отверстия до внутреннего края глазницы
Р49 Расстояние от шиловидно-сосцевидного отверстия до внутреннего края глазницы
Р50 Расстояние между шиловидно-сосцевидным и инфраорбитальным отверстиями
Р51 Расстояние от мыщелка до лобного отверстия
Р52 Ширина мозговой коробки
Р53 Расстояние от основания костного стержня рога до глазницы
Р54 Расстояние от середины линии, соединяющей задние края рогов до опистион
Р55 Расстояние от высшей точки лба до затылочного отверстия
Р56 Расстояние от высшей точки лба до опистион
Р57 Минимальное расстояние между высшей точкой лба и нижним краем заглазничного отростка
Р58 Длина теменных костей
Р59 Минимальное расстояние между теменными гребнями
ней). Аналогично самкам, взрослые самцы разделялись на три возрастные группы.
Исходная статистическая гипотеза состояла в предположении, что изменчивость носит исключительно случайный, стохастический характер. В роли основного объекта анализа выступали особи, а не половые, географические или заранее заданные таксономические выборки.
С целью исключения влияния на результат различий в масштабах промеров их значения ранжировались в соответствии с выражением: Xr = = (X - Xmin)/(Xmax - Xmin), где Xr - ранжированное значение, X
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.