ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 12, с. 1476-1487
УДК 599.323.4
КРАНИОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ
(SOREX ARANEUS, INSECTIVORA)
© 2004 г. Н. М. Окулова, А. Е. Балакирев, В. Н. Орлов
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071 e-mail: natmichok@mtu-net.ru Поступила в редакцию 20.03.2003 г.
По 24 промерам и 15 индексам проведено сравнение 504 черепов сеголеток обыкновенной бурозубки, относящихся к 7 хромосомным расам. Показано, что расы достоверно отличаются друг от друга по большому числу размерных признаков и пропорций черепа, каждая раса имеет свой морфологический облик. С помощью факторного анализа определено основное направление внутривидовой изменчивости черепа - изменение общих размеров, а также зубных рядов или их отделов (главным образом длины зубных рядов и ширины ротовой полости).
Внутривидовое разнообразие в строении хромосом у животных требует сопоставления вновь выявленных особенностей с другими характеристиками вида, а также группировок внутри него. Так, обнаружение хромосомных рас в пределах вида обыкновенная бурозубка, Богвх аганвш Ь. 1758, ставит вопрос о том, как связаны хромосомные расы с внутривидовой изменчивостью, географическими и популяционными особенностями вида.
Обыкновенная бурозубка на протяжении своего огромного ареала представлена 70 известными к настоящему времени хромосомными расами. Кариотипы этих рас образовались в результате различных вариантов Робертсоновских слияний из исходно акроцентрического кариотипа (БиМо-уа й а1., 2000; К^оувку й а1., 2000). Географическую и популяционную изменчивость размеров черепа Б. агаивш изучали многие авторы (Долгов, 1968, 1972, 1985; Сенык, 1972; Шарова, 1975, 1975а; Пучковский, 1981; Юдин, 1989; Габитова, Москвитина, 1992; Большаков и др. 1996). Однако в те годы не удалось выявить сколько-нибудь заметных закономерностей в географической изменчивости этих бурозубок, кроме клинальной изменчивости некоторых признаков, выявленной Долговым (1985). Современные данные о внутривидовой кариологической изменчивости (наличие хромосомных рас), а также методы многомерного статистического анализа данных позволяют на новом уровне рассмотреть и оценить тенденции во внутривидовой изменчивости краниометрических признаков у этого вида.
Первые исследования морфологии черепа обыкновенной бурозубки с привязкой к хромосомным расам дали противоречивые результаты. Этого следовало ожидать, так как генетические различия рас варьируют в широких пределах.
Так, канонический многомерный дискриминант-ный анализ по 8 нижнечелюстным промерам трех близких хромосомных рас Англии (Searle, Thorpe, 1987) выявил географическое, а не расовое своеобразие морфологии. При этом межрасовые гибриды объединились в группу, отличающуюся от родительских рас. Шведские исследователи (Sulka-va et al., 1985) установили, что размеры верхнего зубного ряда (длина всего ряда, длина ряда промежуточных зубов и ряда моляров) S. araneus в Скандинавии никоим образом не связана с расовой принадлежностью, а является функцией географического локалитета.
Однако дальнейшими исследованиями удалось показать, что морфологическое своеобразие хромосомных форм в ряде случаев существует. Так, Хоееер с соавт. (Hausser et al., 1991) выявили отличия швейцарских рас "Valais" и "Vaud" и вида-двойника обыкновенной бурозубки - S. coronatus. Раса "Valais" позднее была выделена в отдельный вид S. antinorii (Brunner et al., 2002). При этом была продемонстрирована корреляция морфологических, кариологических и биохимических различий. На Урале было также установлено (Васильев, Шарова 1992; Габитова, Москвитина, 1992), что 12 исследованных географических популяций на основании дискриминантного анализа по 4 метрическим и 8 краниометрическим признакам разбиваются на 2-3 кластера, соответствующих расе "Серов" и группе близких рас "Сок"-"Юрюзань". При этом уровень различий между выделенными "южно-уральской" и "северо-уральской" формами достигает подвидового. Этим же методом однозначно отделены южно-уральские популяции от алтайских (раса "Алтай"). Каноническим дис-криминантным анализом было показано четкое морфологическое своеобразие строения крани-
ального и посткраниального скелета популяций, принадлежащих к расам "Новосибирск" и "Томск", а также их гибридов (Ро1уакоу е! а1., 2002).
В одной из последних работ, выполненной по аналогичной методике на промерах нижней челюсти, удалось обнаружить лишь небольшие различия польских хромосомных рас, принадлежащих к Западно-европейской и Восточно-европейской кариотипическим группам ^о]с1к е! а1., 2000). Эти различия оказались недостаточными для диагноза хромосомных рас, что и неудивительно в свете последних данных Раткевича с со-авт. (К.а1к1е,шс7 е! а1., 2002). Последние показали отсутствие заметных генетических различий в последовательностях нуклеотидов гена цитохрома Ь между расами Западно- и Восточно-европейской кариотипическими группами (WEKG и БЕКв) в Польше, равно как и следов недавней изоляции или прохождения через "бутылочное горлышко" в их эволюции. Это указывает на значительный генетический обмен между ними и является сильным аргументом в пользу того, что WEKG и EEKG, по крайней мере на этой территории, в значительной мере условные категории, ранее выделенные для удобства кариосистематики. По-видимому, заметное своеобразие может иметь место лишь между достаточно изолированными в генетическом отношении расами. Интенсивность генетического обмена в данном случае должна быть обратно пропорциональна количеству метацентри-ков неполной гомологии у контактирующих рас, а оно, в свою очередь, прямо пропорционально степени метацентричности кариотипов. Последний показатель для большинства рас Западной и, особенно, Восточной Европы и Скандинавии очень мал, так как их кариотипы содержат большое число акроцентриков, а многие диагностические метацентрики не фиксированы. А для большей части рас, населяющих Русскую равнину, Урал и Сибирь (в особенности их северные районы) этот показатель заметно больше. Вероятно, именно этим и объясняются приводимые выше результаты.
Таким образом, задача сопоставления морфо-метрических характеристик разных рас обыкновенной бурозубки остается актуальной. Особенно актуальна она для рас, обитающих на территории Европейской части России, так как для них подобное сопоставление пока не проводилось. Задачу данной работы составило получение краниометрических характеристик семи хромосомных рас обыкновенной бурозубки, распространенных в центральных и северных районах Европейской России, а также оценка степени своеобразия и близости этих рас по изучаемым признакам в сравнении с близостью по строению хромосом.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В настоящей работе были использованы 504 черепа зверьков-сеголеток обыкновенной бурозубки, полученные из фондов Зоомузея МГУ (ЗММУ), кафедры зоологии МПГУ, а также личные коллекции одного из авторов. Зверьки были отловлены в следующих 13 точках в летние сезоны соответствующих лет:
1. о-в Ягры, г. Северодвинск, Архангельская обл., 1997-2000 гг. (раса "Ягры")*, сборы Балакирева А.Е. (54 экз.); 2. д. Раменье, Вельский р-н, Архангельская обл., 1981-1982 гг. (раса "Ман-турово")*, сборы Недосекиной И.Б., Куприяновой И.Ф. (53 экз.); 3. д. Дань, Корткеросский р-н, Республика Коми, 1981-1983, 1987 гг. (раса "Ман-турово"), сборы Недосекиной И.Б., Куприяновой И.Ф. (92 экз.); 4. Средняя Печора, Республика Коми, 1925 г. (раса "Серов"), сборы Чирковой А. ЗММУ (14 экз.); 5. Печоро-Илычский заповедник, Республика Коми, 1938 г. (раса "Серов"), ЗММУ. (22 экз.); 6. с. Палех, Ивановская обл., 2000 г. (раса "Москва")*, сборы Балакирева А.Е. (5 экз.); 7. д. Демидово, Пестяковский р-н, Ивановская обл., 1998-2000 гг. (раса "Москва")*, сборы Балакирева А.Е., Шанцевой Ю.В. (25 экз.). 8. г. Вичуга, Ивановская обл., 2000 г. (раса "Москва"), сборы Балакирева А.Е. (2 экз.); 9. Березин-ский заповедник, Лепельский р-н, Витебская обл. Беларусь, 1995-2000 гг. (раса "Лепель")*, ЗММУ, сборы Каштальяна А.П. (94 экз.); 10. Поселки Гидроузел, Томь-Чумыш, Прокопьевский р-н, Кемеровская обл., 1957, 1962 гг. (раса "Томск"), ЗММУ, сборы Штильмарка Ф.Р., Окуловой Н.М., Кошкиной Т.В. (52 экз.). 11. Звенигородская биостанция МГУ, Одинцовский р-н, Московская обл., 1979, 1997-2001 гг. (раса "Москва"), сборы Шен-брота Г.И. (44 экз.); 12. Дмитровский р-н, Курская обл., 1926-1927, 1930 гг. (раса "Неруса"), сборщик не указан (24 экз.); 13. Таловский р-н, Воронежская обл., 1948, 1989 гг. (раса "Неруса"), сборы Кулюкиной Н.М. и Ковальской Ю.М. (12 экз.); 14. Боровский р-н, Воронежская обл., 1919, 1921, 1949 гг. (раса "Неруса"), сборы Оболенского С. и Образцова Б. (11 экз.).
Точки были выбраны на основании принадлежности к ареалу той или иной хромосомной расы. В этих точках либо проводилось непосредственное кариотипирование части особей с целью определения хромосомной расы (помечены *), либо из-за местоположения точек в глубине достаточно хорошо определенного ареала расы или в непосредственной близости от точки типирова-ния расовая принадлежность зверьков сомнений не вызывала. Кариотипирование особей из точек 1, 2, 4, 6 и 7 было проведено А.И. Козловским. Ка-риологические данные по точкам 9 и 10 взяты из литературы (БиМоуа е! а1., 2000; Ро1уакоу е! а1.,
Рис. 1. Обозначения промеров черепа обыкновенной бурозубки (по: Юдин, 1989). 1-24 см. в тексте.
2000). Принадлежность обыкновенных бурозубок Печоро-Илычского заповедника к расе "Серов" установлена Н.Ш. Булатовой и H.A. Щипа-новым (личное сообщение).
Было использовано 24 промера (рис. 1): 1. Общая длина черепа (ОДЧ): наибольшая длина черепа с резцами; 2. Кондилобазальная длина черепа (КБД): расстояние от заднего края затылочной до переднего края верхнечелюстной кости; 3. Наибольшая ширина черепа (ШЧ); 4. Наибольшая высота черепа без барабанных костей (ВЧ); 5. Скуловая ширина (СШ): расстояние между наружными краями скуловых отростков верхнечелюстной кости; 6. Межглазничная ширина (МГШ): наименьшая ширина лобных костей в глазничной области на границе с верхнечелюстной костью; 7. Наи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.