ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 6, с. 643-654
УДК 593.16
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ КОНЦЕПЦИИ ПЕЛОБИОНТОВ (КЛАСС PELOFLAGELLATEA)
© 2004 г. Ä. В. Гудков1, Л. В. Чистякова1, Л. Н. Серавин1, Ä. О. Фролов2
биологический научно-исследовательский институт СПбГУ, С.-Петербург 198504 2Зоологический институт РАН, С.-Петербург 199034 e-mail: good@AG1060.spb.edu Поступила в редакцию 08.10.2003 г.
Пелобионты - своеобразная группа обладающих жгутиками амитохондриальных амебоидных про-тистов, главным образом свободноживущих, обитающих в микроаэробных или анаэробных условиях. Представления о природе, составе и таксономическом статусе пелобионтов менялись неоднократно и весьма радикально. Современная концепция пелобионтов берет свое начало фактически от публикации Гриффина (Griffin, 1988), хотя подавляющее большинство видов этой группы известно уже очень давно. Типовой род и вид - Pelomyxa palustris - был описан Греефом (Greeff) еще в 1874 г. Остальные пелобионты, традиционно обозначаемые тривиальным наименованием "масти-гамебиды", включают три номинальных рода: Mastigamoeba, Mastigina и Mastigella. Все они обладают принципиально сходными (а в своей совокупности - уникальными) особенностями клеточной организации и представляют собой весьма гомогенную группу, по всей видимости, близкородственных организмов. Таксономически пелобионты объединяются в класс Peloflagellatea с единственным отрядом Pelobiontida. Результаты немногочисленных молекулярно-биологических исследований относительно их филогенетических связей с другими группами протистов весьма противоречивы, однако они не оставляют сомнений во вторичной утрате пелобионтами своих митохондрий в процессе эволюции. Нетипичное (отклоняющееся от стандартного микротрубочкового паттерна) строение аксонемы и базального тела жгутиков у некоторых пелобионтов также обусловлено утратой исходной локомоторной функции жгутикового аппарата в связи с эволюционным переходом к иному типу клеточной организации. Видовой состав пелобионтов изучен чрезвычайно слабо, следствием чего является ненадежность определения как систематической принадлежности видов, так и их отношения к рассматриваемой группе протистов. Из порядка двухсот номинальных видов пелобионтов, описанных преимущественно в конце 19-начале 20-го в., реизолировано и переисследовано современными методами менее десяти. Предполагается, что Pelomyxa palustris - наиболее хорошо известный и признанный единственным валидным видом в этом роде - в действительности представляет собой не один, а комплекс очень близких, но самостоятельных видов.
Согласно наиболее распространенной в настоящее время точке зрения, "пелобионты" (pelo-bionts) представляют собой своеобразную группу обладающих жгутиками амитохондриальных амебоидных протистов, обитающих в микроаэробных или анаэробных условиях среды (Griffin, 1988; Brugerolle, 1991, 1991a, 1993; Simpson et al., 1997; Patterson, 1999; Brugerolle, Müller, 2000; Brugerolle, Patterson, 2000; Walker et al., 2001). Это, главным образом, свободноживущие организмы. Они обладают совокупностью сходных и весьма необычных особенностей клеточной организации и представляют собой достаточно гомогенную группу, вероятно, близкородственных организмов. Таксономически пелобионты объединены в отряд Pelobiontida (Page 1976) Griffin 1988, включающий два семейства: Pelomyxidae Schulze 1877 (с родами Pelomyxa Greeff 1874 и Mastigina Frenzel 1897) и Mastigamoebidae Goldschmidt 1907 (с родами Mastigamoeba Schulze 1875 и Mastigella Frenzel 1897). Обсуждение природы, состава и
таксономического статуса пелобионтов берет свое начало фактически от относительно недавней публикации Гриффина (Griffin, 1988), хотя большинство видов, входящих в состав этой группы, известны уже очень давно. Наиболее известным пелобионтом является типовой род и вид -Pelomyxa palustris Greeff 1874, который длительное время традиционно рассматривался в составе группы Rhizopoda - амебоидных простейших (Page, 1976; Levine et al., 1980). Этот организм во многом отличается от остальных видов пелобионтов и с момента своего первоописания фактически никогда не исчезал из поля зрения исследователей. Среди протистов, пожалуй, нет другого вида, который, подобно P. palustris, имел бы столь богатую "приключениями" историю изучения, а представления о природе которого и положении в системе низших эукариот менялись бы столь часто и радикально.
Далее мы вкратце рассмотрим историю изучения, изменение представлений о природе и систе-
матическом положении рассматриваемой группы протистов (в первую очередь, типового вида и рода), становление современной концепции пелоби-онтов, а также некоторые альтернативные взгляды на эту проблему.
Название Pelomyxa palustris и ее подробное описание были даны немецким исследователем Рихардом Греефом (Richard Greeff) в 1874 г., хотя, как сообщает этот автор (Greeff, 1874), впервые он обнаружил пеломиксу в 1867 г. и назвал Pelo-bius, сделав краткое описание своей находки в 1870 г. Однако вскоре выяснилось, что название Pelobius оказалось преоккупированным, вследствие чего Грееф дал открытому им организму новое родовое название - Pelomyxa, присвоив видовой эпитет palustris. P. palustris имеет чрезвычайно широкое распространение во всем северном полушарии и часто встречается в самых различных частях Европы, Азии и Америки, а также в северной части Африканского континента (см.: Whatley, Chapman-Andresen, 1990; Гудков, Сера-вин, 1991, 2000).
Пеломикса обитает в небольших пресноводных озерах, прудах, застойных заводях рек и тому подобных биотопах, богатых разлагающимся органическим материалом растительного происхождения (Dejdar, 1931; Leiner et al., 1954; Kudo, 1957; Daniels et al., 1966; Andresen et al., 1968). Иловые отложения на дне такого рода водоемов (сапропель) характеризуются практически полным отсутствием кислорода или очень незначительным его содержанием (Van Brüggen et al., 1983; Fenchel, Finlay, 1991). Приуроченность P. palustris именно к таким условиям была подтверждена экспериментально (Andresen et al., 1968; Chapman-An-dresen, Hamburger, 1981; Van Brüggen et al., 1988).
P. palustris перемещается в пространстве посредством амебоидного движения. Движущиеся особи имеют вид толстого цилиндра; на заднем конце тела часто присутствует полусферической формы утолщение или вздутие (уроид), на поверхности которого, как правило, есть многочисленные, иногда довольно крупные гиалиновые выросты эктоплазмы - вилли (villi). При движении наблюдается равномерный, направленный вперед аксиальный ток цитоплазмы с отчетливым ее фонтанированием на переднем конце тела (Okada, 1930; Fortner, 1934; Mast, 1934; Holland, 1945; Leiner et al., 1954; Kudo, 1957; Серавин, 1967; Andresen. 1973). В числе особенностей этого вида следует отметить его весьма значительные размеры: средние размеры тела составляют 600800 мкм, однако многие особи имеют в длину до 1 мм, а отдельные экземпляры могут достигать 5 мм (Greeff, 1874; Penard, 1902; Fortner, 1934; Kudo, 1957; Bovee, 1985).
P. palustris многоядерный организм; крупные и средних размеров особи содержат, как правило,
несколько сотен (подсчитано было до 400) ядер, однако имеются сведения, что некоторые мелкие экземпляры содержали всего лишь несколько ядер (Leiner et al., 1954; Kudo, 1957; Daniels et al., 1966; Daniels, Breyer, 1967; Andresen, 1973; Daniels, 1973; Chapman-Andresen, 1978, 1982, 1985).
Характерными особенностями P. palustris, хорошо заметными на светооптическом уровне, является присутствие большого количества оптически-пустых, называемых "структурными", вакуолей, которые по некоторым подсчетам занимают до 75% всего объема цитоплазмы (так что цитоплазма выглядит под световым микроскопом как бы "вспененной"), наличие гликогеновых тел и отсутствие обычного комплекса сократительной вакуоли (Greeff, 1874; Leidy, 1879; Stolz, 1900; Penard, 1902; Fortner, 1934; Leiner et al., 1954; Kudo, 1957; Daniels et al., 1966; Andresen et al., 1968; Chapman-Andresen, 1971; Whatley, Whatley, 1983). Наконец, в цитоплазме пеломиксы всегда присутствует несколько форм облигатных эндосимбиоти-ческих бактерий (Veley, 1905; Holland, 1945; Leiner et al., 1954; Kudo, 1957; Daniels et al., 1966; Andresen et al., 1968; Chapman-Andresen, 1971; Whatley, 1976; Whatley, Whatley, 1980, 1983; Van Brüggen et al., 1983; Vogels et al., 1984). Насколько этот признак является характерным свойством P. palustris, свидетельствует тот факт, что об этом довольно подробно писали еще старые авторы. Так, Пенар (Penard, 1902) считает, что он первым высказал соображение о присутствии у пеломиксы эндоци-тобионтов, однако еще Грубер (Gruber, 1884) предполагал их наличие в цитоплазме Pelomyxa villosa, которую сам же Пенар (Penard, 1902) свел в синоним P. palustris. Бурн (Bourne, 1891), давая описание P. viridis, впоследствии также сведенной в синоним P. palustris (Kudo, 1957), прямо указал на присутствие симбиотических бактерий у этого организма.
Внешняя морфология вегетативных особей и способ движения P. palustris характерны для представителей лобозных амеб (Rhizopoda, Lobosea), на основании чего ее традиционно относили к числу представителей этого таксона, нередко из-за ее размеров именуя "гигантской амебой" (см.: Penard, 1902; Kudo, 1957; Page, 1976). В макросистеме протистов, предложенной Международным комитетом по систематике и эволюции Общества протозоологов, опубликованной в 1980 г., P. palustris, выделенная в самостоятельный монотипический отряд Pelobiontida Page 1976, была помещена в состав класса Lobosea надкласса Rhizopoda (Le-vine et al., 1980).
Все остальные организмы, относимые в настоящее время к числу пелобионтов, имеют существенно меньшие размеры (как правило, менее 100 мкм) и представляют собой довольно гомогенную группу в составе номинальных родов Mas-
tigamoeba Schulze 1875, Mastigina Frenzel 1897 и Mastigella Frenzel 1897, традиционно обозначаемую как "мастигамебиды" (mastigamoebids). Иногда к этой группе относят также род Dinamoeba Leidy 1874. Как и P. palustris, все мастигамебиды обитают в условиях дефицита
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.