ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 74, № 4, с. 304-321
- НАУЧНЫЕ ДИСКУССИИ
УДК 573.2
КРАТКИЙ ОБЗОР ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ С КРИТИЧЕСКИМ РАЗБОРОМ ВЕРСИИ А.В. МАРТЫНОВА
© 2013 г. И. Я. Павлинов
Зоологический музей МГУ 125009 Москва, ул. Б. Никитская, 6 e-mail: igor_pavlinov@zmmu.msu.ru Поступила в редакцию 07.02.2012 г.
Кратко рассмотрена общая теория онтогенетической систематики. Её базовым принципом является обоснование таксономической системы ссылкой на онтогенетические паттерны организмов. В таком понимании сюда относится структурная кладистика Нельсона-Плэтника, версия рациональной систематики Хо, эклектичная версия Мартынова. Последняя рассмотрена подробнее: показано, что по ряду ключевых позиций она внутренне противоречива и несостоятельна, не может претендовать на роль развитой таксономической концепции.
Как давняя, так и новейшая история биологической систематики богата идеями, в той или иной форме воплощающими то, что принято называть "таксономической теорией". На протяжении ХХ столетия в ней сформировалось не менее десятка школ, каждая со своим теоретическим обоснованием содержания и принципов таксономических исследований; начало XXI столетия продолжило эту динамику (Павлинов, Любарский, 2011). К числу таких школ относится популяционная (био)систематика, рациональная систематика, классификационная фенетика, кладистика, нуме-рическая таксономия, экоморфологический подход. Каждая из такого рода теорий существует в нескольких версиях, порой объединяемых только общим названием (например, эволюционная и структурная кладистика), что ещё более увеличивает разнообразие таксономических концепций.
Их вклад в общий "пул" теоретической систематики оценивается по-разному: в обзорах, ориентированных на "мейнстрим" таксономических исследований (т.е. на число публикаций в рамках той или иной концепции), одни считаются основными "таксономическими философиями", другие оттесняются на периферию таксономического знания (Hull, 1970; Майр, 1971; Sober, 2000; Ereshefsky, 2008). Такой способ оценки таксономических теорий, несомненно, обедняет общую картину и даёт искажённое представление о характере и направлениях развития теоретической систематики. Между тем внимательный анализ некоторых "периферийных" концепций - напри-
мер, экоморфологической, рациональной - позволяет открыть в них глубокое биологическое содержание, существенно по-иному представляя современное состояние биологической систематики в целом (Павлинов, 2010, 2011а; Павлинов, Любарский, 2011).
К числу "полузабытых" принадлежит теория онтогенетической систематики (далее для краткости ОС): это название отражает её ключевой принцип -классифицирование организмов на основании особенностей их онтогенезов. Соответственно этому классификации, разрабатываемые в рамках ОС, вполне могут быть названы онтогенетическими по аналогии филогенетическими, типологическими, фенетическими и т.п. Сюда относятся прежде всего разработки, исходно обозначенные именно таким образом, -"developmental systematics" (Orton, 1955; Babbitt, 2005), "ontogenetic systematics" = "онтогенетическая систематика" (Albert et al., 1998; Мартынов, 2009а,б, 2011; Martynov, 2011, 2012). Кроме того, по соответствию указанному принципу я включаю в ОС ряд концепций, разработанных в рамках других классификационных подходов, - рациональную систематику в версии Хо (Ho, 1990, 1992; Ho, Saunders, 1993) и структурную кладистику в версии Нельсона-Плэтника (Nelson, 1974, 1989; Platnick, 1982; Patterson, 1983). Они апеллируют к онтогенезу как к основанию для разработки классификаций и в этом смысле являются несомненно "онтогенетическими".
В настоящей статье представлен краткий обзор теоретического содержания ОС в принятом здесь расширенном понимании. Из только что упомянутых основных версий особое внимание уделено таковой А.В. Мартынова (2009а,б, 2011; Martynov, 2011, 2012). Причина в том, что эта версия, громогласно декларированная её автором как наиболее перспективное направление в биологической систематике, как мне представляется, внутренне противоречива, теоретически несостоятельна и даёт искажённое представление о том, каким образом возможно выстраивать таксономическую теорию вообще и ОС в частности.
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СИСТЕМАТИКА: КРАТКАЯ ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННЫЕ ВЕРСИИ
С точки зрения структуры общей таксономической теории (Павлинов, 2011б) ОС, как совокупность неких специфических принципов разработки классификаций, представляет собой одну из частных "признаковых" теорий - таких, в которых способы выделения таксонов обосновываются главным образом указанием тех или иных свойств (признаков) организмов. Так, в типологии в таком ключе рассматриваются признаки плана строения (архетипа), в биоморфике - эколого-физио-логические характеристики, в цитосистематике или генофилетике - внутриклеточные структуры (хромосомы, информационные макромолекулы), в ОС - характеристики онтогенеза.
Общая идея о том, что естественные группы организмов как подразделения Естественной системы наиболее надёжно распознаются по особенностям индивидуального развития (онтогенеза) относящихся к ним организмов, восходит к середине XIX века. Впервые, по-видимому, её явным образом высказали Карл фон Бэр в зоологии и Фридрих Хофмайстер в ботанике (Павлинов, Любарский, 2011). В частности, Бэр характеризовал типы (enbranchements) Естественной системы Кювье как проявления базовых онтогенетических паттернов (Gould, 1977). В самом общем виде эту идею фиксирует принцип "тройного параллелизма", утверждающий взаимоподобие между последовательностями а) размещения в Естественной системе основных планов строения организмов, б) их появления в палеонтологической летописи и в) стадий онтогенеза в их индивидуальном развитии. Получив благодаря Э. Геккелю эволюционную интерпретацию, в которой филогенез как развитие "генеалогического индивида" был уподоблен онтогенезу, а палеонтологическая летопись была дополнена филогенетическими ряда-
ми (Геккель, 1908), эта общая идея заняла одну из лидирующих позиций в систематике конца XIX -начала ХХ вв. Включение онтогенетического критерия в теоретическое определение гомологии и в эмпирическое распознавание гомологичных структур (Гиляров, 1964; Goodwin, 1994; Panchen, 1999; Павлинов, 2011в) сделало практически всю классическую "морфологическую" систематику основанной на онтогенетических принципах (Kluge, Srauss, 1985) - т.е. "онтогенетической" в самом широком смысле. Данное обстоятельство подчёркивается тем, что многие типы многоклеточных животных были выделены на основе анализа ранних этапов индивидуального развития организмов (Догель, 1981).
На протяжении ХХ в. биологическая систематика развивалась под возрастающим влиянием новых подходов, основанных на ином, нежели в "классике", понимании предмета и задач систематики и соответственно критериев отбора признаков для построения классификаций. Вообще говоря, в такой смене доминирующих концепций нет ничего необычного и "противоестественного": вся история систематики состояла именно в этом (Павлинов, Любарский, 2011). Но с точки зрения ОС этот тренд привёл к очевидным утратам, поскольку почти все новые таксономические теории в своей основе были редукционными. Популяционная (био)систематика и классификационная фенетика сфокусировались на низших уровнях таксономической иерархии, где онтогенетические различия обычно имеют минимальный таксономический "вес" (Тахтаджян, 1970; Майр, 1971; Sneath, Sokal, 1973). В кладистиче-ской версии филогенетики концепция семафо-ронта как "одномоментного среза" некоторого этапа индивидуального развития (Hennig, 1950, 1966; Михайлов, 1997; Павлинов, 2005) наложила очевидное ограничение на анализ целостных онтогенезов и сделала доминирующую ныне кла-дистику в определённом смысле "анти-онтогене-тической" (Мартынов, 2011). Наконец, новейшая молекулярная филогенетика (генофилетика), дополнившая кладистическую идею молекулярно-генетической фактологией (Павлинов, 2005), вообще не подразумевает возможность какого-либо анализа онтогенезов (Patterson, 1983). Всё это вместе взятое постепенно и неуклонно привело к падению интереса к ОС в каком бы то ни было её понимании.
Несмотря на этот общий редукционный тренд, именно во второй половине ХХ века ОС начала оформляться как таксономическая теория в её достаточно конкретном и даже отчасти опера-
циональном толковании. Впервые её обозначила Ортон как "developmental systematics" (Orton, 1955): критикуя вышеупомянутую кладистиче-скую концепцию семафоронта, она подчёркивала, что "в систематике и эволюции суждения должны основываться на обобщении данных по всему онтогенетическому паттерну, а не по какой-то отдельной стадии" (р. 76). В новейшей литературе предложенное Ортон обозначение иногда фигурирует в исследованиях, выполняемых в контексте концепции "Evo-Devo" (Babbitt, 2005). Позже был предложен сходный англоязычный термин ("ontogenetic systematics"), но с несколько иным смыслом (Albert et al., 1998): эти авторы таким образом обозначили анализ разнообразия морфогенетических механизмов формирования дефинитивных структур. Как видно, их подход также ориентирован на концепцию "Evo-Devo", он упомянут в некоторых новейших таксономических сводках (Stuessy, 2008; De Craene, 2010).
Подобным же образом способ связывания принципов систематики и "онтогенетики" совсем недавно обозначил А.В. Мартынов (2009а,б, 2011; Martynov, 2011, 2012), причём, по всей очевидности, независимо от только что названных авторов (в его первых публикациях по данной теме ссылок на них нет). Его версия основана на неких специфических представлениях о соотношении между систематикой, филогенетикой и концепцией онтогенетических паттернов (циклов). В задачи данного автора входит не только разработка ОС как специфической таксономической теории и практики, но и привлечение внимания сообщества систематиков к ней как к биологически наиболее содержательной и наиболее перспективной. Поэтому по форме подачи публикации Мартынова очень яркие, со множеством афористически броских "лозунгов" (таксономическая иерархия есть основная теория систематики; так
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.