научная статья по теме КРИПТИЧЕСКИЕ ВИДЫ ГРЫЗУНОВ КАВКАЗА КАК МОДЕЛИ В ИЗУЧЕНИИ ПРОБЛЕМ ВИДА И ВИДООБРАЗОВАНИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «КРИПТИЧЕСКИЕ ВИДЫ ГРЫЗУНОВ КАВКАЗА КАК МОДЕЛИ В ИЗУЧЕНИИ ПРОБЛЕМ ВИДА И ВИДООБРАЗОВАНИЯ»

УДК 574.4: 599.323.4

КРИПТИЧЕСКИЕ ВИДЫ ГРЫЗУНОВ КАВКАЗА КАК МОДЕЛИ В ИЗУЧЕНИИ ПРОБЛЕМ ВИДА И ВИДООБРАЗОВАНИЯ

© 2015 г. М. И. Баскевич, С. Г. Потапов, Т. А. Миронова

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: mbaskevich@mail.ru Поступила в редакцию 27.10.2014 г.

Рассмотрены проблемы вида и видообразования на моделях криптических видов грызунов Кавказа, горной системы, характеризующейся выраженным высотным градиентом природных условий и островным характером современных горных местообитаний. Эти обстоятельства открывают дополнительные возможности для выбора концепции вида (биологическая, филогенетическая) и выяснения путей происхождения (симпатрическое или аллопатрическое видообразование) модельных групп криптических видов, а также для проверки гипотезы "рефугиумов". В качестве модельных видов использованы виды-двойники Sicista группы "caucasica" (группа одноцветных мы-шовок Кавказа) и представители кустарниковых полевок подрода Terrícola (Microtus, Arvicolinae). На основе новых данных по кариологии, нуклеотидным последовательностям митохондриального гена cytb, многомерного статистического анализа одонтологических признаков и биогеографии видов-двойников Sicista группы "caucasica" и кустарниковых полевок подрода Terricola (Microtus, Arvicolinae) реконструирована их эволюционная история на Кавказе и рассмотрены применимые к ним концепции вида. Современные виды-двойники Sicista группы "caucasica" имеют аллопатрическое распространение, согласующееся с гипотезой видообразования в рефугиумах. Симпат-рия видов-двойников Terricola на Кавказе рассматривается как вторичная, а их фенотипическое сходство - как адаптация к сходным условиям обитания. Сосуществование на Кавказе Microtus (Terricola) majori и Microtus (Terricola) daghestanicus и отсутствие их гибридизации подтверждает их статус видов-двойников в рамках биологической концепции вида. Существование алловидов Sicista группы одноцветных мышовок Кавказа наилучшим образом согласуется с филогенетической концепцией, однако высокий уровень хромосомных различий между видами-двойниками и, в частности, между крайними вариантами единого эволюционного ряда группы (Sicista kazbegica, Sicista kluchorica) не противоречит биологической концепции вида.

Проблема вида и видообразования до сих пор остается краеугольной проблемой теории эволюции. Известно множество концепций вида: биологическая, политипическая, изоляционная, распознавательная, генетическая, эволюционная, экологическая, когезионная, филогенетическая, генеалогическая, фенетическая и др. (Крюков, 2003; Боркин и др., 2004). Например, в соответствии с классификацией Мэйдена (Мауёеп, 1997) признаются 22 концепции, объединенные в несколько групп. В практической систематике, как правило, используется лишь часть из этих концепций: типологическая (^морфологическая), предполагающая наличие морфологического хиатуса между сравниваемыми формами, и биологическая, постулирующая защищенность генофонда и репродуктивную изоляцию природных популяций (Мауг, 1942; Dobzhansky, 1951). В последнее время широкое распространение получила фило-

генетическая (^эволюционная) концепция вида, устанавливающая связь между видообразованием и эволюционной дифференциацией (Сгасгай, 1989). В соответствии с филогенетической концепцией вид рассматривается как наименьшая клада среди других ветвей в рамках отношений предок-потомок.

Какие же возможности открываются существованием криптических (морфологически сходных, скрытых) видов для рассмотрения проблем вида и видообразования? Существование таких видов позволяет доказать преимущество биологической концепции вида по сравнению с морфологической. С другой стороны, существование крип-тических видов согласуется и с эволюционной (филогенетической) концепцией вида (Сгасгай, 1989). По-существу, филогенетическая концепция вида смыкается с морфологической (Майр,

1947, 1968). Однако в случае использования хромосомных признаков, по которым чаще всего и различаются криптические виды млекопитающих, можно судить и о степени репродуктивной изоляции сравниваемых форм. Это обстоятельство сближает эволюционную концепцию вида с биологической. В понимании проблем видообразования также имеется ряд дискуссионных моментов, подходы к решению которых могут быть намечены при изучении криптических видов, и в частности видов-двойников. Так, совместное обитание видов-двойников иногда рассматривают как одно из доказательств симпатрическо-го видообразования (Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Воронцов, 1999, и др.). Однако многие придерживаются мнения, что эти виды формируются аллопатрично, и что их эволюция в целом не отличается от эволюции других видов, а перекрывание ареалов видов-двойников может произойти при их расселении (Майр, 1968; Степанян, 1972, 1983, и др.).

В данной работе рассматриваются проблемы вида и видообразования на моделях крипти-ческих видов грызунов Кавказа. Использованы виды-двойники группы одноцветных мышовок Кавказа - род Sicista, группа "caucasica" и представители кустарниковых полевок - подрод Terricola, группа "subterrabeus" в интерпретации Кратохви-ла (Kratochvil, 1970).

В соответствии с современными представлениями группа одноцветных мышовок Кавказа объединяет четыре кариологически дискретных географически замещающих вида-двойника и шесть кариоморф: S. caucasica Vinogradov, 1925 (2n = 32, NF = 48, 2n = 32, NF = 46), S. kluchorica Sokolov, Kovalskaya et Baskevich, 1980 (2n = 24, NF = 48), S. kazbegica Sokolov, Baskevich et Kovalskaya, 1986 (2n = 42, NF = 52, 2n = 40, NF = 50), S. armenica Sokolov et Baskevich, 1988 (2n = 36, NF = 52) (Соколов и др., 1981, 1986; Соколов, Баскевич, 1988, 1992; Баскевич, Малыгин, 2009). Эта точка зрения кардинально отличается от первоначальных взглядов, когда одноцветных мышовок Кавказа рассматривали в составе S. concolor Buchner, 1892 (Satunin, 1896 - цит. по: Огнев, 1948) или же признавали в качестве самостоятельного вида S. caucasica (Vinogradov, 1925). Диагностика криптических видов и внутривидовых форм одноцветных мышовок, первоначально основанная на использовании хромосомных маркеров, постепенно пополнялась новыми молекулярными, а также краниометрическими признаками, пригодными для уточнения таксономического статуса конкретных находок этой группы грызунов

и уточнения особенностей распространения входящих в ее состав криптических видов и форм (Баскевич и др., 2004). Накопленный на сегодня материал подтверждает аллопатрическое распространение криптических видов и форм этой группы грызунов в субальпийском поясе Большого и Малого Кавказа (оптимум ареала) (Соколов и др., 1987; Баскевич и др., 2004; Баскевич, Малыгин, 2009) и соответственно их принадлежность к алловидам, что может затруднить применение биологической концепции вида к интерпретации их таксономического статуса. Сведения об особенностях распространения и степени сходства/ различия криптических видов и форм группы одноцветных мышовок Кавказа нуждаются в дополнении, в том числе с привлечением современных хромосомных и молекулярно-генетических методов исследования. Не менее важны теоретические обобщения по этой группе грызунов, поскольку алловиды одноцветных мышовок Кавказа ранее не рассматривались как модели в изучении проблем вида и видообразования.

Вторая модельная группа криптических видов и форм грызунов Кавказа включает представителей кустарниковых полевок подрода Terricola рода Microtus. Активные исследования кариоти-пов кавказских представителей подрода Terricola выявили широкий размах хромосомной изменчивости в этой группе грызунов (Иванов, Темботов, 1972; Хатухов и др., 1978; Ляпунова и др., 1988; Ахвердян и др., 1988, 1992). Было показано, что кустарниковые полевки Кавказа и Закавказья являются довольно сложной в таксономическом отношении группой, в пределах которой темпы хромосомной эволюции оказались более высокими, чем морфологической, что обусловило сходство морфологических признаков и значительную дифференциацию хромосомных наборов. В настоящее время в этом регионе известны 12 кариоморф, и выделяется 2 криптических вида кустарниковых полевок (Ахвердян, 1989; Ахвердян и др., 1992): 1) кустарниковая полевка M. (T) majori Thomas, 1906, представленная широко распространенной на Большом и Малом Кавказе лесной формой, характеризующейся практически стабильным кариотипом (2n = 54, NF = 60); 2) дагестанская полевка M. (T.) daghestanicus Schidlovsky, 1919, объединяющая субальпийских полевок Большого и Малого Кавказа, представленных 11 кариомор-фами с различным числом хромосом 2n = 54, 53, 52, 46, 45, 44, 43, 42"А", 42"В", 40, 38 при стабильном числе плеч хромосом NF = 58 (робертсо-новский веер). Некоторые зоологи рассматривают субальпийские формы с низкими диплоидными числами хромосом (2n = 38, 42"А") в качестве са-

мостоятельного вида M. (T.) nasarovi Schidlovsky, 1938 (Хатухов и др., 1978; Темботов, Хатухов, 1979; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов и др., 1995). По результатам хромосомной маркировки были уточнены особенности географического распространения и биотопической приуроченности разных хромосомных форм и видов кустарниковых полевок на Кавказе (Баскевич и др., 1984; Ахвердян и др., 1992). В ходе проведенных исследований было установлено, что ареалы M. (T) daghestanicus и M. (T) majori перекрываются на значительном пространстве Большого и Малого Кавказа. Несмотря на симпатрию, а в ряде случаев и симбиотопию видов-двойников M. (T) daghestanicus и M. (T) majori, ни в одном случае их совместного обитания гибридизация отмечена не была (Хатухов и др., 1978; Баскевич и др., 1984; Баскевич, 1997). Пока не ясно, какова роль хромосомных различий в формировании и поддержании механизмов репродуктивной изоляции между сосуществующими видами-двойниками Terricola в Кавказском регионе. Поиску ответа на этот вопрос, равно как использованию совокупных хромосомных, молекулярно-генетичес-ких (анализ нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохрома b) и фенети-ческих данных по этой группе модельных объектов (криптических видов кустарниковых п

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»