УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 6, с. 612-621
УДК 575.8:597.6
КРИПТИЧЕСКИЕ ВИДЫ ЗЕМНОВОДНЫХ ВЬЕТНАМА И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ОЦЕНКИ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
© 2007 г. Н. Л. Орлов
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург
Комплексы криптических видов обнаружены у амфибий Вьетнама в семействах Salamandridae (Echi-notryton), Megophryidae (Leptolalax, Brachytarsophrys), Ranidae (Odorrana, Sylvirana), Rhacophoridae (Polypedates, Rhacophorus) и Microhylidae (Microhyla). Один из наиболее интересных и сложных примеров явления криптического видообразования и криптического таксономического разнообразия найден у каскадных лягушек рода Odorrana. Первоначальное исследование морфологических признаков лягушек этого комплекса позволило выявить восемь морфотипов на территории Вьетнама. Более детальное исследование с применением морфологических, биохимических и генетических методов (Bain et al., 2003) позволило установить существование восьми самостоятельных видов в изученном комплексе. Для всех видов созданы определительные ключи и предложены определительные признаки, позволяющие идентифицировать эти виды каскадных лягушек. Обсуждается значение криптического видообразования в формировании таксономического разнообразия амфибий Юго-Восточной Азии.
Выявление криптических видов вполне вписывается в идеологию эволюционной (филогенетической) концепции, которая признает самостоятельными видами линии популяций, развивающихся независимо от других и имеющих (во времени) свою собственную эволюционную судьбу. Наличие комплексов криптических видов в фауне Вьетнама отмечено автором у пресмыкающихся [1] и земноводных [5, 6], как Ichtyophiidae, Salamandridae, Megophryidae, Ranidae, Rhacophoridae и Microhylidae. Ингер [22] высказал утверждение, что северо-восточный горный район Индокитая (наряду с гималайским) представляет собой центр активного криптического видообразования для бесхвостых амфибий (в частности, семейства настоящих лягушек - ранид родов Rana sensu lato, Paa и Amolops).
Наиболее яркий пример криптического видообразования в Юго-Восточной Азии (и, в частности, во Вьетнаме) демонстрируют каскадно-водо-падные лягушки группы Odorrana (семейство Ranidae: род Odorrana), представленные комплексами криптических видов (как симпатрических и парапатрических, так и аллопатрических). Предварительное изучение морфологических признаков лягушек "комплекса Odorrana chloronota" позволило установить восемь морфотипов для экземпляров из Вьетнама. Результаты, полученные с применением морфологических, биохимических и генетических методов, дают основания утверждать, что в состав изученного комплекса входят восемь самостоятельных видов. Морфо-тип 1, соответствующий диагнозу в первоописа-
нии Rana chloronota Boulenger, 1882, был признан "типичным" и отнесен к этому виду, еще один вид также восстановлен из названия ранее отвергнутого таксона, а шесть других были описаны как новые для науки виды; для всего комплекса кас-кадно-водопадных лягушек составлены определительные таблицы и предложены комплексы морфологических признаков, позволяющие диагностировать эти виды.
ВВЕДЕНИЕ
Криптическое видообразование имеет принципиальное значение для оценки таксономического разнообразия. Не вдаваясь в дискуссию о различиях терминов, характеризующих обсуждаемое ниже явление, а именно "виды-двойники", "sibling species" или "криптические виды", мы останавливаемся на последнем, считая его наиболее подходящим для рассматриваемого явления. В [3] на примере палеарктических хомячков рода Cricetulus (Cricetinae-Rodentia) показано, что генетические (в данном случае - кариологические) различия в ходе видообразования могут возникать раньше морфологических. Авторы [2] считают, что фактически речь идет о криптических видах, хотя соответствующий термин Воронцовым [3] тогда еще не был упомянут. В работе [4] на основании различий в кариотипах обнаружен криптический вид полевок Microtus subarvalis (Mi-crotinae-Rodentia).
Выявление криптических видов затруднено в связи с мало заметными, зачастую очень тонкими
морфологическими различиями. Такие виды должны маркироваться новыми вновь выявленными признаками любого рода, а не только морфологическими. В работе Боркина с соавторами [2] приводится яркий пример наличия двух пара-патрических геномных форм, которыми представлен номинативный подвид чесночницы (Pelo-bates fuscus fuscus), не диагностируемых обычными морфологическими методами. Показано, что западная геномная форма хорошо отличается от восточной по количеству ядерной ДНК и формы не перекрываются по этому показателю, различия устойчивы и подтверждаются многочисленными измерениями на протяжении нескольких лет. Аллозимный анализ также выделил два главных кластера, подтвердив наличие обеих форм обыкновенной чесночницы. Оформление таксономического статуса форм обыкновенной чесночницы готовится авторами статьи в другой работе.
Примеры как с симпатрическими полевками [4], парапатрическими чесночницами [2], так и с аллопатрическими хомячками [3] вполне укладываются в формулу маркировки особей признаками любого рода для идентификации криптиче-ских видов, так как в трех примерах криптические группы популяций различались, по крайней мере, по числу хромосом, размеру генома и аллозимам. Криптическими можно считать виды, которые нельзя диагностировать по обычным принятым в систематике морфологическим признакам; различия же между этими слабо выраженными признаками могут иметь лишь сугубо статистический характер, позволяющий в таких случаях с некоторой степенью надежности проводить видовую идентификацию лишь на уровне выборок, но, как правило, не отдельных особей.
Однако необходимо отметить, что после того, как генетические различия установлены, то зачастую обнаруживаются различия не только статистические на уровне выборок, но и небольшие внешнеморфологические на уровне особей и почти всегда значительные экологические и этоло-гические различия [7, 8, 29, 30]. Практика показывает, что могут быть предложены комплексы тонких морфологических признаков и индексов, позволяющие диагностировать эти виды.
В последние десятилетия криптические виды были описаны во многих группах беспозвоночных и во всех классах позвоночных животных, что говорит о том, что криптическое видообразование, не сопровождающееся явной дивергенцией по внешнеморфологическим признакам, - достаточно распространенное явление. Случаи крип-тического видообразования в различных группах животных детально рассматриваются Боркиным и др. [2] в работе "О криптических видах (на примере амфибий)".
В географическом плане среди криптических видов встречаются симпатрические виды, т.е. с явно перекрывающимися ареалами; парапатри-ческие, у которых ареалы частично перекрываются или соприкасаются, и аллопатрические с не перекрывающимися ареалами. Все эти варианты в полной мере относятся к изучаемым нами во Вьетнаме криптическим видам амфибий. Даже при значительном сходстве в экологии и этологии как аллопатрических, так и симпатрических криптических видов при внимательном изучении выясняется, что они различаются в своих временных и пространственных предпочтениях: в биотопическом распределении, во времени суточной и сезонной активности, времени брачного сезона. Различия могут касаться размерных характеристик самцов и самок (чаще только самцов), топографии и величины вторичных половых признаков самцов - брачных резонаторов, брачных мозолей, окраски самцов и самок, или только самцов, или только самок. Этологические различия проявляются в деталях брачного поведения: тип амплексуса (способ удержания самцом самки), время и тип вокализации самцов, специфика брачных боев самцов, коммуникации самцов и самок от момента привлечения самцом самки до амплексуса [28]. При симпатрическом и парапатри-ческом распространении криптических видов различия, как правило, выражены в экологии и в поведении, а при аллопатрическом - большей частью в экологии.
Необходимо также отметить, что у ряда криптических видов настоящих и веслоногих лягушек отличается размер, цвет и количество яиц в кладках, форма и размер гнезд и кладок и их топография. Так, например, Odorrana сЫoronota откладывает чуть более 100 крупных белых яиц в глубоких, относительно спокойных и мало освещенных участках каскадного ручья, а другой криптиче-ский вид этого комплекса - Odorrana bacboensis откладывает ~1000 мелких черно-пигментированных яиц на быстром течении в хорошо освещенном участке того же ручья. Кладки Odorrana сhloronota из крупных белых яиц имеют большой запас питательных веществ, достаточный для долгого развития в холодных глубоких участках ручья (~30 суток и более), кладки Odorrana bac-boensis из мелких пигментированных яиц, не имеющие запаса питательных веществ, развиваются на освещенных, мелководных и прогреваемых участках ручья всего за 10-12 суток. Все обсуждаемые различия могут быть слабо заметными или, напротив, ярко выраженными [7].
Как уже отмечалось, по мере исследований вьетнамской батрахофауны нами выявляется наличие все большего числа групп криптических видов. Для их идентификации применяли различные методы от сравнения экологических и этоло-гических особенностей морфологически не раз-
личимых или почти не различимых форм при наблюдении в природе до сравнительного анализа содержания ядерной ДНК (размер генома) и анализа митохондриального генома (сравнение последовательностей отдельных генов митохондри-альной ДНК). Говоря о признаках, используемых при анализе видовой принадлежности, нельзя не отметить и биоакустические данные, т.е. звуковые брачные сигналы, издаваемые самцами и коммуникативные звуковые сигналы, издаваемые самцами и самками.
Биоакустические данные в настоящее время широко используются в систематике бесхвостых амфибий как важный диагностический элемент [12, 19]. Биоакустический метод особенно актуален при изучении тропических бесхвостых амфибий (Anura), так как брачные сигналы самцов в высоких широтах проявляются только в короткий период размножения, а период размножения и соответственно, вокализации подавляющего большинства тропических видов оч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.