ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2011, том 51, № 6, с. 822-827
УДК 597.585.1.574.23
КРИТИЧЕСКИЙ ТЕРМИЧЕСКИЙ МАКСИМУМ ГОЛОВЕШКИ-РОТАНА PERCCOTTUS GLENIIВ РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА © 2011 г. В. К. Голованов*, А. Б. Ручин**, ***
* Институт биологии внутренних вод РАН — ИБВВ, Борок Ярославской области ** Мордовский государственный природный заповедник *** Мордовский государственный университет, Саранск E-mail: vkgolovan@mail.ru Поступила в редакцию 10.05.2011 г.
Выявлены сезонные отличия критического термического максимума у двухлеток головешки-рота-на Perccottus glenii. Максимальные значения критического термического максимума по двум критериям (перевороту тела и прекращению движения жаберных крышек) наблюдаются летом, минимальные — зимой. Максимальная термоустойчивость установлена при медленной скорости нагрева 0.2-0.4°С/ч, минимальная - при скорости нагрева 5.0—10.5°С/ч. Значения критического термического максимума по двум критериям отличаются на 1—2°С. Отмечен ряд особенностей поведения ротана при разной скорости нагрева воды. По своим термоадаптационным характеристикам (критическому термическому максимуму и оптимальному для роста диапазону температуры) ротан наиболее близок к таким теплолюбивым эвритермным видам, как серебряный карась Carassius auratus и карп Cyprinus carpió.
Ключевые слова: головешка-ротан, критический термический максимум, сезон года, скорость нагрева воды.
Вопросы вселения чужеродных организмов в пресноводные водоёмы России и сопредельных стран, а также взаимоотношения видов-вселен-цев с аборигенными видами в последнее время привлекают всё большее внимание. Среди видов-вселенцев, широко распространившихся по территории Сибири и Европейской части России, одним из наиболее изученных является головеш-ка-ротан РегссоПшglenii (Спановская и др., 1964; Еловенко, 1985; Шатуновский и др., 1988; Слынь-ко и др., 2001; Атлас ..., 2002; Болонев и др., 2002; Решетников, 2003, 2004; Дгебуадзе, Скоромохов, 2005; Кудерский, 2007; Решетников, Петлина, 2007; Решетников, Чибилев, 2009; Касьянов и др., 2011). Вселение данного вида в пресные водоёмы России и сопредельных стран продолжается, а его ареал непрерывно увеличивается (Дерипаско, 1996; Бознак, 2004; Болонев и др., 2002; Решетников, 2004; Ермолин, 2007; Корзун, Кассал, 2008; Обухович, 2009; Касьянов и др., 2011).
Биологические особенности ротана изучены достаточно подробно (Еловенко, 1985; Дгебуадзе, Скоромохов, 2005; Воскобойникова, Павлов, 2006; Вечканов, Ручин, 2007; Решетников, 2008; Корляков, 2010). Вместе с тем его эколого-фи-зиологические и физиолого-биохимические характеристики, во многом определяющие характер распространения и возможность выживания в
новых условиях существования, в настоящее время исследованы недостаточно (Вечканов и др., 1999; Ручин, 2001, 2004; Ручин и др., 2002; Кара-нова, 2009а, 2009б). Сравнительно мало известно о температурных требованиях ротана, в частности об оптимальных для роста и питания диапазонах температуры, а также верхних температурных границах его жизнедеятельности (Константинов, Зданович, 2003; Ручин, 2004; Артаев, Ручин, 2005; Голованова и др., 2007, 2009). Данных, характеризующих оптимальные зоны температуры (термо-преферендум) и верхние летальные значения температуры видов-аборигенов, значительно больше (Лапкин и др., 1990; Голованов, 1996, 2010; Голованов и др., 1997; Голованов, Смирнов, 2004, 2007; Смирнов, Голованов, 2004а, 2004б; Оо1оуапоу, 2006, 2010). В силу недостаточного количества экспериментальных данных и полевых исследований сравнительный анализ температурных реакций рыб-аборигенов и видов-вселенцев провести невозможно.
Цель работы — определить критический термический максимум (КТМ) у головешки-ротана в разные сезоны года с использованием различной скорости нагрева воды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа выполнена в 2006—2008 гг. на двухлетках и двухгодовиках ротана, отловленных в копа-нях поймы р. Инсар в центре г. Саранск. Температура воды в копанях весной составляла 13—14, летом — 20—22, осенью — 12—13 и зимой — 3—4°С. Всего исследована 141 особь: 34 экз. весной, 39 экз. летом, 38 экз. осенью и 30 экз. зимой. Масса рыб варьировала в пределах 10.1—15.0 (12.5 ± ± 0.7) г. Длина тела весной составляла в среднем 55.0 ± 0.6 (50-62) мм, летом - 57.1 ± 0.6 (50-67) мм, осенью — 55.8 ± 0.7 (50-68) мм и зимой — 55.8 ± ± 0.6 (50-63) мм.
Перед экспериментом рыб помещали в лабораторные аквариумы объёмом 200 л и в течение 2 сут. акклимировали к температуре 20°С. Затем группы рыб (по 3-4 экз. в каждой) помещали в экспериментальные аквариумы объёмом 40 л, оборудованные системами нагрева и аэрации. Температуру воды в опытных аквариумах повышали с четырьмя различными скоростями (медленными - 0.21-0.24 и 0.36-0.40°С/ч, а также более быстрыми - 5.0-5.5 и 9.8-10.6°С) до нарушения локомоторной функции рыб - переворота на бок или кверху брюшком. Известно, что в случае прекращения температурного воздействия рыбы сохраняют жизнеспособность (Beitinger et al., 2000; Смирнов, Голованов, 2004а). Значения температуры в данной точке эксперимента (по критерию переворота тела, т.е. потере равновесия) соответствуют сублетальным и обозначены как КТМ-пр. При последующем нагреве у рыб фиксировали прекращение движений жаберных крышек, т.е. значение летальной точки; эти значения температуры обозначены как КТМ-лт. Опыты проводили в условиях естественного фотопериода. Всех рыб кормили ad libitum 1 раз в сутки рыбным фаршем и сухим комбикормом из расчёта 34% общей массы тела.
Результаты обработаны статистически с помощью программы Excel 2003 и представлены в виде средних значений и их ошибок (M ± m). Достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента при p = 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Во все сезоны года максимальные значения КТМ-пр отмечены при минимальных скоростях нагрева (табл. 1). С повышением скорости нагрева воды показатели КТМ-пр уменьшаются, достигая минимальных значений при наиболее высоких скоростях нагрева - от 9.8 до 10.6°С/ч. Разница между значениями КТМ-пр при разных скоростях нагрева статистически достоверна (р < <0.05) и может достигать 1.5-1.7°С. Значения КТМ-лт на 0.7-2.0°С выше в сравнении с КТМ-пр. Минимальная разница по двум критериям от-
Таблица 1. Критический термический максимум (КТМ) головешки-ротана РегееоШз glenii при разных скоростях нагрева воды в разные сезоны года
Сезон года (месяц) Скорость нагрева, °С/ч КТМ- -пр КТМ -лт
Весна 0.21 37.5 ± 0.1 38.8 ± 0.2
(апрель) 0.40 37.0 ± 0.2 38.5 ± 0.2
5.0 36.5 ± 0.2 37.5 ± 0.3
10.0 36.0 ± 0.3 37.0 ± 0.3
Лето (июнь) 0.36 38.3 ± 0.1 39.0 ± 0.1
5.5 37.3 ± 0.2 38.0 ± 0.2
10.6 36.8 ± 0.3 37.5 ± 0.2
Осень 0.24 37.0 ± 0.1 39.0 ± 0.1
(октябрь) 0.36 36.0 ± 0.2 38.0 ± 0.2
5.5 36.0 ± 0.2 37.0 ± 0.2
9.8 35.3 ± 0.3 36.1 ± 0.3
Зима 0.23 36.5 ± 0.2 38.0 ± 0.2
(декабрь) 0.38 36.0 ± 0.3 37.0 ± 0.1
5.1 35.5 ± 0.2 36.0 ± 0.2
10.2 35.0 ± 0.3 35.3 ± 0.3
Примечание. КТМ-пр — переворот на бок или кверху брюшком, КТМ-лт — полное отсутствие движений жаберных крышек.
мечена в летний период. Динамика показателей КТМ-лт по мере возрастания скорости нагрева воды повторяет динамику КТМ-пр.
Максимальные значения КТМ-пр и КТМ-лт наблюдаются летом, минимальные — зимой; весной и осенью они имеют промежуточные значения. Оба показателя чётко фиксируют сезонные изменения термоустойчивости ротана. По мере нагрева в диапазоне температуры 29.5—32.8°С в ряде случаев отмечалось потемнение окраски тела, а в диапазоне 30—34°С — "затаивание" рыб по углам аквариума.
ОБСУЖДЕНИЕ
Ареал данного вида постоянно расширяется. Ротан отмечен уже в 31 области России, а также в Белоруссии, Украине, Латвии, Казахстане, Польше, Словакии, Венгрии и Сербии (Решетников, 2004). Как известно, у молоди ротана способность к активному образу жизни и экзогенному питанию проявляется почти сразу после вылупления, что способствует широкому распространению этого вида в новые водоёмы (Воскобойникова, Павлов, 2006). После вселения ротана в малые водоёмы иногда происходит практически полное исчезновение других видов рыб. При увеличении его численности в водоёме ухудшаются условия откорма, снижается темп его роста, а нерест ста-
824
ГОЛОВАНОВ, РУЧИН
новится более растянутым (Спановская и др., 1964). Водная растительность, в частности элодея канадская, является убежищем для ротана и облегчает освоение этим видом новых водоёмов (Матафонов и др., 2008; Корляков, 2010).
Показано, что в условиях оз. Глубокое (Московская область) данный вид обитает в основном в прибрежье на малых глубинах среди густой и отмершей растительности (Дгебуадзе, Скоромохов, 2005). В Шешкарском заливе Чебоксарского водохранилища местообитание ротана также ограничено только мелководными участками, заросшими прибрежно-водной растительностью. При этом вид занял экологическую нишу, сходную с нишей обитания в озёрах, карьерах, копанях и прудах своего ареала. Какого-либо воздействия на численность отдельных видов и на видовой состав рыб в водохранилище не обнаружено (Касьянов и др., 2011).
Ротан практически всеяден, он питается бентосом, молодью рыб и икрой, в начале лета головастиками, но игнорирует икру амфибий (Атлас ..., 2002; Решетников, 2008). Изменение характера питания с возрастом отражается на морфологических особенностях, а каннибализм наблюдается у ротана после достижения длины тела 45 мм (Спа-новская и др., 1964). При сравнении питания ротана в озере и пруду обнаружено большое сходство спектра питания (Дгебуадзе, Скоромохов, 2005). По интенсивности питания озёрные рыбы обычно превосходят прудовых. В то же время темп роста ротана в пруду выше, чем в озере. Возможно, это связано с тем, что в пруду ротаны в большей степени потребляют головастиков — энергетически более выгодный корм. В питании прудовых и озёрных ротанов обнаружена тенденция к повышению роли крупных пищевых организмов по мере роста рыб (Дгебуадзе, Скоромо-хов, 2005). Независимо от типа водоёма половой зрелости ротан достигает на третьем году жизни при длине 54—58 мм (Дгебуадзе, Скоромохов, 2005). Между щукой Esox lucius, речным окунем Perca fluviatilis и ротаном выявлены сложные трофич
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.