научная статья по теме КРИВЫЕ ВЫЖИВАНИЯ ПОДРОСТА КЕДРА СИБИРСКОГО Сельское и лесное хозяйство

Текст научной статьи на тему «КРИВЫЕ ВЫЖИВАНИЯ ПОДРОСТА КЕДРА СИБИРСКОГО»

ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2015, № 4, с. 275-281

ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ

УДК 630*231:582.475 +630*181.523:598.2 + 630*181.525

КРИВЫЕ ВЫЖИВАНИЯ ПОДРОСТА КЕДРА СИБИРСКОГО* © 2015 г. С. Н. Санников, Н. В. Танцырев

Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: stanislav.sannikov@botgard.uran.ru Поступила в редакцию 20.08.2014 г.

Обоснован оригинальный метод построения кривых выживания подроста сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) на основе изучения возрастной динамики его численности в "гнездах", имплантированных кедровкой (Nucifraga caryocatactes macrorhynchos Brehm). Приведены близкие по форме, но специфичные по коэффициентам выживания кривые, характерные для различных регионов и типов леса. Показана возможность их использования для реконструкции динамики численности однолетних всходов по данным о возрастной структуре подроста. Отмечена перспективность этого подхода для выявления количественных связей естественного лесовозобновления с динамикой климата и других факторов среды, структуры и функции популяций.

Ртш sibirica, Nucifraga caryocatactes, "гнездо " подроста, всходы, динамика численности, реконструкция, кривая выживания, тип леса.

Выявление закономерностей динамики численности природных ценопопуляций древесных растений, особенно на этапе их возобновления, программирующем всю последующую структуру и динамику биогеоценоза - одна из ключевых проблем лесной экологии.

Метод непосредственных многолетних наблюдений за появлением, выживанием и численностью всходов в связи с флюктуациями факторов среды в различных типах биотопов применим лишь в стационарных условиях (Санников, Сан-никова, 1985). В результате экспедиционных эко-географических исследованиий некоторое представление о погодичных изменениях численности новых генераций древостоя можно получить по его возрастной структуре. Именно таким путем в большинстве предшествующих работ пытались восстановить связи динамики численности дре-востоев с колебаниями климата и других факторов среды (Горчаковский, Шиятов, 1985; Комин, 1982, 2003; Моисеев и др., 2004; Хантемиров, 2009). Между тем даже точно определенная возрастная структура подроста, тем более взрослых поколений древостоя, обычно представляет собой лишь незначительную, иногда ничтожную часть первоначального обилия всходов той или

* Работа выполнена при поддержке Программы фундаментальных исследований УрО РАН (№ 15-12-4-13).

иной годичной генерации. Кроме того, в определении возраста неизбежны систематические и случайные ошибки, достигающие 3-10 и более лет (Комин, 2003), особенно у старых деревьев. Поэтому реконструкции динамики появления годичных генераций всходов, основанные на данных о возрасте сохранившихся деревьев и даже подроста, обычно искажают реальную натурную хронологию этого процесса, приводя к псевдовыводам.

Тем не менее на примере сосны обыкновенной и сосны сибирской показано, что достаточно точная возрастная структура подроста может быть использована для реконструкции динамики численности погодичных генераций всходов и интегральной численности подроста на основе кривых его выживания (Санников, Санникова, 1985; Танцырев, Санников, 2008; Танцырев, 2012). Адекватные эмпирические кривые выживания подроста, специфичные для каждого вида древесных растений, могут быть получены в результате многолетних стационарных экспериментальных исследований. Они выявлены для подроста Pinus sylvestris в различных типах макро- и микробиотопов подзоны предлесостепи Западной Сибири (Санников, 1965, 1992; Санников, Санникова, 1985), но почти отсутствуют для других главных лесообразующих видов, в частности Pinus sibirica.

3*

275

Цель настоящего сообщения - обоснование оригинального метода и некоторых результатов построения кривых выживания и реконструкции на их основе погодичной динамики численности генераций всходов сосны сибирской (Pinus sibirica).

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследования проведены в преобладающих типах кедровых лесов низкогорной полосы подзоны северной тайги и плато горной тундры (на высоте 900-1000 м над ур. моря) Северного Урала (заповедник "Денежкин Камень" и Новолялинское лесничество Свердловской обл.); южной тайги Западной Сибири (Уватское лесничество Ханты-Мансийского автономного округа) и средней тайги Южной Якутии (Алданское лесничество Республики Саха (Якутия)).

Идея предлагаемого нами метода построения кривых выживания подроста P. sibirica заключается в следующем. Вместо трудно реализуемых длительных наблюдений за динамикой численности подроста P. sibirica могут быть использованы результаты его учета в серии "гнезд" подроста, заложенных кедровкой (Nucifraga caryocatactes macrorhynchos Brehm) в различные годы - давностью от 1 до 15-40 лет. В течение этого периода в каждом гнезде подроста обычно выживает лишь одно лидирующее дерево. Это позволяет реконструировать естественную возрастную динамику кривой выживания наиболее жизненных особей, характерную для данного биотопа (Санников и др., 2004).

Для изучения возрастной динамики выживания подроста P. sibirica в том или ином локальном биотопе использованы результаты выборочно-статистического учета его численности в гнездах "имплантации" семян кедровкой (термин наш (Танцырев, Санников, 2008)) различной давности, от 1 года до 12-16 лет. Численность гнезд и особей подроста в каждом биотопе определена в серии 24-38 учетных площадок размером 5*5 м, систематически-выборочно размещенных на пробной площади, заложенной в пределах одной ценопопуляции сосны сибирской в том или ином типе биогеоценоза под пологом материнского древостоя или на открытом местообитании (горная тундра, гарь, вырубка). Возраст всходов и подроста определен с точностью до одного года по числу годичных слоев древесины на поперечном срезе основания стволика на высоте расположения гипокотиля. В каждом биотопе кривые выживания подроста построены по данным учета его количества в 77-300 гнездах, располо-

женных на доминирующем типе напочвенного субстрата.

На Северном Урале в горной тундре (г. Павдин-ский Камень, высота 900-950 м над ур. моря) с редким криволесьем темнохвойных (Pinus sibirica, Picea obovata) высотой до 2 м напочвенный субстрат представлен лишайниково-моховыми си-нузиями; в горном (г. Денежкин Камень, высота 600-650 м над ур. моря) кедровнике бруснично-чернично-зеленомошном 160-летнего возраста, а также в географически замещающем кедровнике бруснично-чернично-зеленомошном 180-летнего возраста в Южной Якутии (на высоте 500 м над ур. моря) - покровом из мхов с доминированием Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens; в Западной Сибири на вырубке в ельнике-кедровнике чернично-зеленомошном - обнаженной (минерализованной) супесчаной почвой.

Первоначальная плотность однолетних всходов P. sibirica, появившихся на пробной площади в тот или иной календарный год, вычислена на основе кривых выживания подроста - уравнений регрессии возрастной динамики его плотности.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Экогеографическая изменчивость плотности всходов в гнезде. По наблюдениям в темнохвой-ных лесах (с тем или иным участием в видовом составе P. sibirica) различных регионов, численность однолетних всходов в одном гнезде колеблется от 1-2 до 25-30 экз. и даже более (Смолоно-гов, 1990; Санников и др., 2004; Танцырев, 2012). Причинами столь широкой вариабельности могут быть не только различия в обилии окружающих источников семян и численности местной популяции кедровки, но, вероятно, и некоторые еще невыясненные особенности ее этологии, связанные с обилием текущего урожая семян и другими факторами. Так, например, на фоне обильного семенного 1957 г. в Бурмантовском лесничестве подзоны северной тайги Западной Сибири средняя численность всходов P. sibirica в гнездах на свежей гари в сосняке бруснично-чернично-зеле-номошном изменялась в пределах 17-22 экз. При средней величине урожая семян на обнаженном супесчаном субстрате вырубки в ельнике-кедровнике чернично-зеленомошном южной тайги Западной Сибири она была почти вдвое ниже -10-12 экз., а подроста Pinus cembra на моховом субстрате в аналогичном типе леса горной тайги в Украинских Карпатах (Яйковский заказник) -5-6 экз. В данном исследовании среднее количество однолетних всходов P. sibirica в гнезде колебалось в пределах 3.6±0.64-6.7±0.66 экз. под

% 100

80

60

40

20

0

Возраст, лет Возраст, лет

Рис. 1. Кривые выживания подроста Ртш sibirica в гнездах (экз. гн.-1) в различных регионах и типах биотопов: а - Северный Урал, под пологом кедровника бруснично-чернично-зеленомошного, моховой субстрат, у = 92.73х~071, К2 = 0.83, р = 0.021; б - Северный Урал, горная мохово-лишайниковая тундра, лишайниково-моховой субстрат, у = 98.65х~078, К2 = 0.88, р = 0.025; в - Западная Сибирь, вырубка в ельнике-кедровнике чернично-зеленомошном, обнаженный супесчаный субстрат, у = 114.49х~0-67, К2 = 0.89, р = 0.021; г - Южная Якутия, под пологом кедровника бруснично-чернично-зеленомошного, моховой субстрат, у = 80.63х~0 59, К2 = 0.84, р = 0.017. Точки - среднее количество подроста в одном гнезде.

5 10 15

Возраст, лет

% экз. гн.-1

Г100 ю -80 8

60 40 20 0

5 10 15

Возраст, лет

пологом кедровников травяно-папоротниковых и кедровников-зеленомошников северной и средней тайги Северного Урала, составляло 5.4±0.35 экз. в географически замещающем кедровнике средней тайги Южной Якутии, но было в 2-3 раза выше на открытом участке горной лишайниково-мохо-вой тундры Северного Урала (10.4±1.26 экз.).

Кривые выживания подроста на Северном Урале. Процесс выживания подроста Р. sibirica на зеленомоховом покрове под пологом древостоя кедровника бруснично-чернично-зеле-номошного низкогорной провинции подзоны северной тайги Северного Урала (заповедник "Денежкин Камень") на высоком доверительном уровне (К2 = 0.83; р = 0.021) аппроксимируется гиперболической функцией (рис. 1, а). Быстрое

падение средней численности подроста в его гнездах - с 6.7±0.66 до 1.8±0.39 - наблюдается в первые пять лет жизни, когда отмирает 73% первоначального количества однолетних всходов (таблица, см. рис. 1, а). Наиболее вероятные факторы отпада подроста в первый год - мышевидные грызу

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Сельское и лесное хозяйство»