ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 3, с. 339-343
УДК 559.32-15
КРУПНЫЙ РАЗМЕР ТЕЛА И КОРОТКИЙ ПЕРИОД НАЗЕМНОЙ АКТИВНОСТИ НЕ ПРЕПЯТСТВУЮТ БЫСТРОМУ РОСТУ ЖЕЛТОГО
СУСЛИКА (SPERMOPHILUS FULVUS)
© 2009 г. Н. А. Васильева, Л. Е. Савинецкая, А. В. Чабовский
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия e-mail: ninavasilieva@gmail.com Поступила в редакцию 17.07.2008 г.
Желтый суслик отличается от других наземных беличьих крупным размером тела (до 2 кг) и очень длительной спячкой, что предполагает затяжной рост на протяжении не одного года. Мы анализировали скорость роста желтых сусликов и проверяли возможность использования массы тела и мор-фометрических показателей для прижизненного определения возраста. Сусликов изучали в природе, в Саратовской обл. в 2005-2007 гг. Для анализа использовали только особей известного возраста. Живых сусликов взвешивали и измеряли у них общую ширину верхних резцов у десны, ширину нижнего резца у десны и ширину скуловой дуги. Самцы достигали массы взрослой особи летом после первой спячки, в то время как самки - только весной после второй спячки. Ширина верхних резцов молодых самцов и самок достигала ширины резцов взрослых особей весной после второй спячки. Ширина нижних резцов не различалась у зверьков разного возраста. Ширина скуловой дуги и у самцов, и у самок достигала ширины дуги взрослой особи летом после первой зимовки. Таким образом, все использованные морфометрические показатели в лучшем случае позволяют отличать годовалых сусликов от сусликов старшего возраста. Отсутствие значительных возрастных различий в морфометрических показателях указывает на то, что желтые суслики растут необычайно быстро для наземных беличьих с таким крупным размером тела и с такой длительной спячкой.
Крупным видам наземных беличьих, например суркам, обычно требуется несколько лет, чтобы достичь массы и размеров взрослой особи. В связи с этим у большинства сурков откладываются расселение и вступление в размножение: самки не размножаются, пока не перезимуют как минимум дважды, и молодые сурки не расселяются до первой (у некоторых видов до второй и даже до третьей) зимовки (Armitage, 1999). У относительно мелких представителей наземных беличьих, в частности у большинства видов сусликов рода Spermophilus, детеныши, как правило, расселяются до первой зимовки. В годовалом возрасте они достигают массы взрослой особи и могут вступать в размножение (Armitage, 1981).
У желтобрюхого сурка (Marmota flaviventris) в июне масса годовалых, двухлетних и трех- четырехлетних сурков достоверно различалась (Armitage et al., 1976). Прирост массы зверьков от года к году был настолько значительным, что исследователи на основе массы тела различали годовалых, двухлетних и сурков старшего возраста и использовали массу тела сурка для определения его возраста (Armitage, Downhower, 1974).
Кроме размера тела, фактором, определяющим скорость роста у наземных беличьих, является продолжительность сезона наземной активности по сравнению с длительностью спячки. На-
пример, лесной сурок (М. топах) по размерам не уступает другим суркам, но уже после первой зимовки он может вступать в размножение. Расселение молодых сурков происходит до первой спячки, и в годовалом возрасте они достигают почти 90% массы взрослой особи (АгтИа§е, 1999). Темпы развития этих сурков сравнимы с темпами роста самых мелких наземных беличьих, а не других сурков. Быстрое развитие и созревание, по-видимому, связано с тем, что у лесного сурка, по сравнению с другими сурками, очень долгий сезон активности (около 7 мес) (АгтИа§е, 1981). Короткий сезон активности тормозит рост и задерживает созревание даже некрупных наземных беличьих. У колумбийских сусликов Б. со1итЫапш сезон активности составляет менее 3 мес. Они расселяются на второй год, вступают в размножение на третьем-четвертом году и достигают размера взрослых лишь на четвертый год (АгтИа§е, 1981; Боа§, 1992; КеиИаше ег а1., 2004).
Желтый суслик - самый крупный представитель рода БрегторНИиз (Громов, Ербаева, 1995): масса взрослых самцов перед спячкой достигает почти 2 кг (наши данные), что сопоставимо с крупными размерами сурка. Зимняя спячка у него продолжается до 8 мес. По длительности спячки этот вид занимает одно из первых мест среди наземных беличьих (см., например, МюИепег, 1983). Таким образом, у молодых желтых сусликов за-
339
6*
пас времени на рост и нажировку значительно меньше, чем у других видов сусликов. Учитывая короткий сезон активности и большой размер тела, можно ожидать, что для того, чтобы достичь массы и размеров взрослой особи, молодым желтым сусликам понадобится не один год. Однако молодые самки достигают половой зрелости в годовалом возрасте, и примерно половина из них приносит выводки (Попов и др., 2006), что предполагает быстрое развитие и рост уже в течение первого года жизни.
Анализ скорости роста молодых желтых сусликов важен не только для того, чтобы проверить предположение об их необычно быстром развитии, но и для разработки методик прижизненного определения возраста особей в природных популяциях.
Современные подходы к исследованиям диких животных требуют разработки не только прижизненных, но и наименее инвазивных методик определения возраста. Для млекопитающих разработан широкий спектр методов определения возраста: среди них - достаточно точные. Например, возраст наземных беличьих оценивают по размерам черепа (Marmota; Karels et al., 2004), окостенению, срастанию костей, по росту и стиранию зубов, по годовым слоям в тканях костей и зубов (S. beldingi; Costain, Verts, 1982; S. beecheyi; Adams, Watkins, 1967), по массе хрусталика и т.д. (Клевезаль, 2007). Все эти методы связаны с умерщвлением животного.
Существуют и прижизненные методы оценки возраста наземных беличьих. У некоторых видов сурков годовалых особей можно отличить от старших по опушению хвоста (Клевезаль, 2007). У видов сурков с растянутым развитием и ростом (см. выше) возраст можно определять по массе тела. У некоторых видов сусликов подавляющее большинство самок размножается после первой зимовки, и годовалых самок на момент выхода из спячки, т.е. до начала сезона размножения, можно отличить от самок старшего возраста по невыраженным соскам (например, S. richarsonii; Dob-son, Michener, 1995). Однако уже после начала сезона размножения этот метод не может быть использован: у всех размножающихся самок (годовалых и старшего возраста) соски одинаковы. Более того, поскольку у многих видов сусликов, в том числе у желтого, лишь часть годовалых самок вступает в размножение, а остальные размножаются на следующий год, этот способ не позволяет отличить годовалую самку от старшей, но еще не размножавшейся самки даже в момент выхода из спячки.
Задачи данной работы: (1) определить скорость роста, в частности, возраст достижения размеров взрослой особи у молодых желтых сусликов по массе тела и морфометрическим показате-
лям, измеряемым прижизненно и (2) оценить пригодность этих показателей для прижизненного определения возраста.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Наблюдения проводили в природе в окрестностях с. Дьяковка Саратовской обл. в поселении желтого суслика, где проводили пожизненное индивидуальное мечение сусликов в течение семи лет (2001-2007 гг.). В работе использовали зверьков только известного возраста (помеченных детенышами), отловленных в марте-июле 20052007 гг. В качестве показателей размера тела прижизненно измеряли: 1) массу тела; 2) общую ширину двух верхних резцов у десны с точностью до 0.01 см (ранее была показана связь промеров зубов с возрастом у полевок - Klevezal et al., 1990); 3) ширину одного нижнего резца у десны во фронтальной плоскости; 4) ширину скуловой дуги с точностью до 0.1 см (например, у сурков этот показатель наилучшим образом отражал возраст зверька по сравнению с другими морфологическими промерами; Karels et al., 2004). Ширину скуловой дуги и резцов измеряли штангенциркулем; во время измерений зверька помещали в прочный мешок таким образом, что снаружи оставалась только голова, и жестко фиксировали. При измерении резцов в рот суслику помещали деревянную палочку, чтобы он не мог сжать челюсти и травмировать себя о штангенциркуль. Промеры занимали всего несколько минут, наркоз не использовали. Для того, чтобы учесть сезонную изменчивость показателей размера тела, их оценивали весной (в марте-апреле) и летом (в июне-июле). В связи с тем, что суслики летом продолжают набирать массу, для сравнения массы тела зверьков разного пола и возраста летом мы использовали только июньские взвешивания. В работе использовали 552 взвешивания 428 особей и 266 измерений 128 зверьков (77 самок и 51 самец).
Статистический анализ результатов проводили с использованием программы Statistica 6.0 (StatSoft, Inc). Анализировали влияние на исследуемые переменные факторов пола, возраста и сезона (весна - лето) с помощью многофакторного дисперсионного анализа (Factorial ANOVA; Sokal, Rolf, 1995). Для последующего попарного сравнения разных возрастных групп во избежание эффекта множественных сравнений в качестве пост-хок теста (multiple comparison test) использовали тест Тьюки (Tukey's test). Этот тест широко используется (Hurlburt, 2003; Sokal, Rolf, 1995; Zar, 1999), обладает большей мощностью по сравнению с поправкой Бонферрони (Гланц, 1998), при этом он не очень чувствителен к отклонениям от нормальности и гомогенности в группах (Zar, 1999).
Масса тела, 1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
Лето Весна Лето Весна Лето Весна Лето
0 12 > 3
Возраст, число зимовок
Рис. 1. Изменение массы тела (X ± БП) желтых сусликов с возрастом; средняя масса тела самцов (1) и самок (2) в возрасте от трех лет и старше.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Средняя масса тела детенышей в июне (Д = 292) составляла 18% от средней массы взрослой особи в возрасте от 3 лет и старше (Д = 41) (рис. 1). Весной после первой зимовки средняя масса молодых самок (Д = 23) и самцов (Д = 20) достигала, соответственно, 36 и 31% средней массы взрослой самки и взрослого самца. С весны (конец марта - начало апреля) до июня годовалые самки в средне
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.