БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, №2, с. 143-151
УДК 597.5:591.481 СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ
КВАЗИФРАКТАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕЙРОНОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА РЫБ1
© 2004 г. В. В. Исаева1, Е. В. Пущина1, Ю. А. Каретин2
1Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041;
Дальневосточный государственный университет 690600 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 10.10.2003 г.
Для количественной характеристики морфологии нейронов головного мозга рыб применено определение их фрактальной размерности (D) методом разбиения на квадраты (box-counting method) с помощью компьютерной программы ImageJ 1.20s. Найдены значения фрактальной размерности нескольких типов нейронов головного мозга двух видов костистых рыб: опистоцентра и кеты; для сравнения использованы также некоторые нейроны мозга человека. Показано, что фрактальная (дробная) размерность как количественный показатель заполнения двумерного пространства черно-белым изображением клетки варьирует у разных типов нейронов в пределах значений D от 1.22 до 1.72. Фрактальная размерность достигает наиболее высоких значений у менее специализированных, выполняющих более разнообразные функции нейронов, тогда как нейроны узкой специализации характеризуются относительно низкой фрактальной размерностью. Таким образом, значение фрактальной размерности дает количественную характеристику пространственной сложности нейрона, коррелирующую с его мор-фофункциональной организацией.
Ключевые слова: фрактал, фрактальная размерность, нейроны, мозг рыб.
Quasifractal organization of teleost encephalic neurons. V. V. Isaeva1, E. V. Puschina1, Yu. A. Karetin2 ^Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; 2Far Eastern State University, Vladivostok 690600)
The measurement of fractal dimension by box-counting method was used for quantitative description of morphological patterns of teleost encephalic neurons. Fractal dimension values were estimated for some types of neurons in Pholidapus dybowskii and Oncorhynchus keta; some human brain neurons were also used for comparison. It was shown that fractal dimension value as a quantifier of two-dimensional space filling with gray scale image of a cell varied from 1.22 to 1.72 in different neuronal types. Fractal dimension reached the highest values in less specialized neurons, which fulfill more diversified functions, whereas strictly specialized neurons were characterized by relatively low values of fractal dimension. Thus, fractal dimension value provides a quantifier of neuronal spatial complexity correlating with cellular morphological and functional organization. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 2, pp. 143-151).
Key words: fractal, fractal dimension, neurons, teleost encephalon.
Фрактальная геометрия все шире применяется для описания и анализа биологических объектов всех уровней организации, от молекулярного до экологического. Показано, что многие биологические структуры и процессы обладают свойствами фракталов и характеризуются фрактальной (дробной) размерностью и масштабной инвариантностью, или самоподобием (Mandelbrot, 1983; Goldberger et al., 1990; Goldberger, 1997; Weibel, 1991, 1994; Исаева и др., 2001; Исаева, 2003). Фрактальные биологические структуры, например, клетки и их комплексы геометрически сложной организации, не поддающейся строгому описанию в традиционных рамках, могут быть точным количественным образом охарактеризованы путем определения фрактальной размерности, или размерности Хаусдор-фа-Безиковича - показателя заполнения пространства фрактальной структурой (в частности, ветвящимися отростками нейронов) и меры сложности пространственной организации этой структуры. Нейрон - пример квазифрактальной структуры, построенной в соответствии с повторяющимся биологическим алгоритмом:
клеточное тело образует дендриты, которые в свою очередь неоднократно ветвятся (Stanley, 1989; Goldberger et al., 1990; Smith, Lange, 1996). Фрактальная размерность была определена с целью характеристики степени сложности морфологической организации и классификации нейронов мозга и ганглиозных клеток сетчатки млекопитающих (Wingate et al., 1992; Kniffki et al., 1994; Smith, Neale, 1994; Smith, Lange, 1996; Smith et al., 1996; Jelinek, Spence, 1997; Jelinek, Fernandez, 1998; Fernandez et al., 1999). Эти исследования, затрагивающие методологические и концептуальные аспекты фрактальной геометрии нервных клеток, показали, что нейроны самоподобны, масштабно-инва-риантны (однако лишь стохастически и в ограниченной области масштабирования), а фрактальная размерность может служить полезной количественной мерой сложности морфологии нейронов и степени разветвленности отростков. Предполагается, что фрактальный дизайн нейронов оптимален для обеспечения их функции - передачи потоков информации (Smith, Lange, 1996; Smith et al., 1996).
Работа выполнена при поддержке грантов ДВО РАН и Минпромнауки (НШ 1219.2003.4).
Нами рассмотрена квазифрактальная организация нейронов рыб, ранее в таком аспекте не исследованных, с целью поиска корреляции значения фрактальной размерности с морфофункциональной организацией анализируемых клеток. Определение значения фрактальной размерности применено для количественной характеристики морфологической организации некоторых типов нейронов головного мозга опистоцентра и кеты; для сравнения использованы также некоторые нейроны мозга человека.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе использовали выборки нейронов мозга костистых рыб: опистоцснтра безногого РкоЫарш (1уЬом/.чкИ (10 особей) и кеты Опсог1гупс1гш кыа (6 особей). Для сравнения проанализированы нейроны слуховой коры человека -материал, полученный от двух трупов скоропостижно скончавшихся людей. Головной мозг фиксировали в 4% растворе параформальдегида в течение недели. Для выявления нейро-
нов применяли классический быстрый хромо-серебряный метод Гольджи. Материал заливали в парафин, резали на ротационном микротоме в трансвсрсальной плоскости, затем обрабатывали по стандартной методике. Толщина срезов для всех видов составляла 50 мкм. Черно-белые изображения силуэтов нейронов получены с помощью рисовального аппарата при 100-кратном увеличении. Изображения сканировали с разрешением 200 точек на дюйм при одинаковом увеличении. Фрактальная размерность изображений определена методом разбиения на квадраты (box-counting) с помощью компьютерной программы анализа изображений ImageJ 1.20s (http://rsb.info.nili.gov.il, автор Wayne Rasband). Значение фрактальной размерности определено для небольших выборок нейронов (4-7 клеток каждого типа).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Проанализируем изображения трех типов нейронов опистоцентра, расположенные в порядке возрастания фрактальной размерности (рис. 1а-в), и двух типов нейронов кеты (рис. 1г, д). Для наглядности на рисунке
DT = 1
(6) DP 1.52
1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7
(г) D = 1,53
(Д) D = 1.54
Dt = 2
2.0
Рис. 1. Фрактальная размерность (О) изображений различных типов нейронов головного мозга опистоцентра РИоШариз ЛуЬт^ки (а -горизонтальный биполяр Люгаро, б - многодендритный нейрон Гольджи, в - нейрон слухового бугорка) и кеты ОпсогИупскш ке!а (г -пирамидоподобный нейрон, д - звездчатый нейрон).
изображены также два объекта канонической целочис- 1.72) нейронов слухового бугорка (полулунного торуса) ленной размерности: линия, топологическая размер- опистоцентра: это нейроны с большим числом первичность которой равна 1, и двумерный объект-плоскость ных дендритов с низким уровнем разветвленности, в с топологической размерностью, равной 2. В проме- отдельных случаях образующих варикозные расшире-жутке между этими целочисленными значениями раз- ния (рис. 1в). В этом морфологическом ряду увеличе-мерности расположены в порядке увеличения значения ние численного значения фрактальной размерности фрактальной размерности анализируемых объектов, весьма очевидным образом коррелирует с возрастанием представленных двумерными силуэтами нейронов. Все степени морфологической расчлененности пространст-нейроны характеризуются дробной (фрактальной) раз- венной организации клеток и ветвящихся дендритных мерностью — количественным показателем заполнения отростков.
двумерного пространства силуэтом нейрона, - значения Пирамидоподобные и звездчатые аллодендритные
которой даны для каждого отдельного изображения, а клетки паллиума кеты — проекционные нейроны с ши-
также нанесены на шкале (рис. 1). пиками (рис. 1г, д) — характеризуются весьма обычным
Веретеновидные биполярные нейроны Люгаро для нейронов позвоночных значением фрактальной
инфраганглионарного сплетения мозжечка (рис. 1а) - размерности 1.51-1.55, что определяется морфологией
короткоаксонные проекционные нейроны — характери- относительно немногочисленных, с немногими ветвя-
зуются невысокой фрактальной размерностью, варьи- ми, но занимающих сравнительно большую площадь
рующей в пределах 1.22-1.31. Такое значение Б корре- дендритов.
лирует с относительно простой клеточной морфологи- Использованные для сравнения изображения ней-
ей: от тела нейронов отходят 2-3 инициальных дендри- ронов человека: звездчатых (рис. 2а) и пирамидных
та с 4—6 последующими дихотомическими ветвлениями. (рис. 26) клеток коры - гетеротипических элементов с
Численное значение фрактальной размерности обширными связями с ассоциативными областями —
многодендритных звездчатых короткоаксонных клеток обладают сложной пространственной организацией
Гольджи II типа (рис. 16) - элементов параганглионар- ветвящихся и несущих многочисленные шипики денд-
ной области мозжечка — варьирует от 1.52 до 1.64. Вы- ритов и соответственно высоким значением фракталь-
сокое значение фрактальной размерности клеток опре- ной размерности, варьирующим в пределах 1.64—1.67.
деляется морфологической сложностью этих нейронов: Терминальный отрезок апикального дендрита пира-
болыним числом первичных дендритов, многократно мидного нейрона срезан - он покидает пределы гетеро-
ветвящихся и несущих многочисленные шипики. типического слоя и ветвится в 1-м слое коры, не участ-
Еще выше значение
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.