ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2008, № 3, с. 57-78
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 630*[581.5+581.1] 001.57:[582.632.1+582.4785]
ЛАБОРАТОРНАЯ ОЦЕНКА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ
СЕЯНЦЕВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ*
© 2008 г. В. К. Курец, С. Н. Дроздов
Институт биологии КарелНЦ РАН 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11 e-mail: biology@krc.karelia.ru Поступила в редакцию 25.10.2005 г.
Ель, сосна, береза пушистая, береза повислая, береза карельская, нетто-фотосинтез, эколого-физиологическая характеристика, многофакторный планируемый эксперимент, моделирование.
Основная масса сведений об эколого-физиологиче-ских характеристиках растений получена в процессе полевых исследований. Высокая достоверность результатов на фоне "шума" не учитываемых факторов достигнута благодаря большому объему данных длительных наблюдений. Прогрессирующий антропогенный прессинг на биосферу ставит задачу поиска более оперативных, но не менее достоверных, чем наблюдения в естественных условиях, методов получения эколого-физиологических характеристик растений естественной флоры, отражающих их требования к условиям среды [3].
В климатических условиях Севера к числу факторов, определяющих рост древесных растений, можно отнести устойчивость к экстремальным температурам и требования к уровню гидротермического коэффициента в период активной вегетации. Наиболее полно изучены морозоустойчивость плодовых деревьев [16] и продуктивность древесных насаждений в зависимости от интегрального гидротермического показателя [17]. Ведущая роль в формировании древесных насаждений отводится свету [19], а температуре, тесно связанной с ним в природе, уделяется значительно меньше внимания. Даже в работах, посвященных выращиванию посадочного материала в защищенном грунте, где возможно частичное регулирование термического режима, температура не обсуждается [7].
Наиболее объективным показателем реакции растения на условия среды является скорость роста, но для ее достоверного определения необходимы длительные экспозиции, во время которых возможны экстремальные отклонения уровней факторов, негативно влияющие на рост растения. Даже в пределах толерантного диапазона температуры действие факторов на физиологические процессы разнокачественно [5], что диктует необходимость при изучении роста растений не только непрерывного контроля, но и управления средой. Экспозиции не могут быть длительными и по причине онтогенетических и сезонных перестроек метаболизма растений и их реакции на условия среды.
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (Карелия 05-04-97515).
Четко отражающим "отклик" (реакцию растения на условия среды и его биологическую продуктивность) является СО2-газообмен. Измерения газообмена отдельных частей и органов растений широко применяются в полевых и стационарных исследованиях [19]. В [2] приведен обзор работ данной тематики. Однако по результатам подобных измерений реакцию цельного растения можно оценить только с определенными допущениями: растение является многопараметрической системой, функционирующей в сложной системе внешней среды; все части этих систем взамосвязаны и изменение уровня или состояния любой из них влияет на метаболизм растения. Поэтому для изучения экологических характеристик растений предпочтительны методы, основанные на системной идеологии.
В непрерывно изменяющейся среде растения выбирают наиболее выгодную для роста и развития стратегию [15], проявляющуюся в адаптации к условиям среды. При определении влияния какого-либо фактора однофакторным методом - постепенным изменением уровня его действия при неизменно прочих условиях -происходит непрерывная адаптация организма в пределах его адаптационного потенциала. Таким образом, результаты однофакторных опытов отражают лишь частные случаи реакции растения. Учитывая это, Г. Вальтер [3] рекомендует исследовать экологические характеристики растений при действии группы непрерывно изменяющихся факторов. Однако при этом для получения достоверных результатов необходимы большие ряды наблюдений с присущими им отмеченными выше недостатками.
Современное развитие фитотроники позволяет исследовать экологические характеристики растений в искусственных условиях [9]. Возможности управления факторами среды в них позволяют использовать методики измерений, основанные на системном подходе, с планированием экспериментов [4, 18], позволяющие исследовать пространство переменных факторов малым, но достаточным для получения статистически достоверной информации числом измерений. Результаты планируемых экспериментов могут быть представлены в виде регрегрессионных уравнений с численными коэффициентами, количественно отражающими влияние факторов на отклик растения, что позволяет воспринимать их как количественные модели экологических характеристик растений. Численный анализ
Таблица 1. План эксперимента, экспериментальные (средние из двух повторностей) и расчетные значения нет-то-фотосинтеза для ели в возрасте двух лет
Ступень плана План эксперимента Условия эксперимента Нетто-фотосинтез, Pn, мг(г ч)-1 "Остатки" (опыт-модель)
X1, Вт м-2 X2, °C в опыте по модели мг(г ч)-1 %
1 -1 -1 100 10 0.535 0.564 -0.029 5.4
2 0 0 175 15 1.964 2.082 -0.118 6.0
3 1 -1 250 10 2.857 2.827 0.030 1.0
4 -1 1 100 20 0.892 0.981 0.089 1.0
5 1 1 250 20 2.857 2.886 -0.025 0.9
6 1 0 250 15 3.035 3.035 0.000 0.0
7 0 1 175 20 2.142 2.023 0.118 0.6
8 -1 0 100 15 1.071 0.951 0.119 11.1
Примечание. X1 - интегральная радиация, Х^ - температура воздуха, °C. Температура почвы 15°С.
моделей позволяет определять условия и уровни максимума, оптимума [11] реакции растения при различных сочетаниях уровней факторов, его графические зависимости от факторов.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
В качестве примера применения планируемого эксперимента для оценки реакции древесных растений в возрасте саженцев на ведущие экологические факторы - свет и температуру - приводим результаты опыта с сеянцами ели (Picea exelsa Link) [10]. Группу двухлетних растений, близких по внешним морфологическим показателям, отбирали с комом почвы в месте естественного обитания, высаживали в вегетационные сосуды и помещали в постоянные, предположительно благоприятные для ели условия: температура воздуха и почвы 20-25°С, интенсивность радиации под люми-нисцентными лампами 100 Вт м, фотопериод 12 ч, ежедневный полив водопроводной водой. После 7 сут адаптации к этим постоянным условиям отбирали сосуды с растениями, не имеющими внешних повреждений или отклонений в росте, и по одному помещали в установку для исследования С02-газообмена открытого типа [9] с газоанализатором Infralyt-IV (Германия, пределы измерений 0-0.01% объемных) и осветительной установкой (фитофизиологические лампы ДРЛФ-400, галогенные лампы накаливания, водяной экран) со спектром излучения, близким к естественному, где в двух повторностях проводили трехуровневый двух-факторный планируемый эксперимент (табл. 1). Интенсивность радиации устанавливали высотой подвеса осветительного устройства, интегральную облученность растений на уровне верхних побегов определяли при помощи пиранометра.
Число уровней варьирования факторов (три) выбрали из предпосылки, что температурные кривые полностью, а световые до насыщающего уровня достаточно точно описываются параболическими зависимостями, которые могут быть построены по трем точкам [9], а значения уровней факторов в опыте вы-
бирали, исходя из условий естественного обитания ели [12]. Интенсивность газообмена определяли при концентрации С02 в воздухе, близкой к естественной (0.028.. .0.034%), по разности содержания углекислого газа в воздухе на входе и выходе воздушного потока установки. Экспозиции ступеней плана 40-60 мин, время выполнения одной повторности не более 8 ч. Интенсивность газообмена рассчитывали на единицу сухой массы [14] всего растения. Обработав результаты опыта методом нелинейного регрессионного анализа [9], определили коэффициенты уравнения связи нет-то-фотосинтеза Pn, мг (г ч)-1 со светом Хъ Вт м-2 и температурой Х2, °С:
Pn = -2.3958 + 0.01611Х1 + 0.1958Х2 +
2 2
+ 0.000167Х1Х2 - 0.0000111 X2 - 0.005X2.
Модель адекватно описывает реакцию растения на свет и температуру в пределах исследованных диапазонов: разницы между измеренными и вычисленными для соответствующих условий величинами - "остатки" (табл. 1) близки. Результаты анализа модели представлены в табл. 2 и на рис. 1, 2.
Число переменных факторов планируемого эксперимента может быть больше, нежели в приведенном здесь опыте с елью. Можно ввести термопериод, фотопериод, температуру почвы и подобрать соответствующий план. Число ступеней плана и продолжительность опыта возрастут, но увеличится объем опытных данных и информативность моделей.
Аналогично исследовали экологические характеристики нетто-фотосинтеза сосны (Pinus sylvestris L.) в возрасте 2 лет [10], березы пушистой (Betula pubescens Ehrn) и березы повислой (Betula pendula Roth) в возрасте 4 лет из естественных посевов [13]и березы карельской (Betula pendula var. carelica Merkl.), полученной в культуре тканей и 4 года выращиваемой в питомнике [6]. Опыты с березой проводили в периоды интенсивного (июнь) и завершающегося (август) роста листьев. Модели отразили зависимость уровней газообмена от возраста листьев. После завершения опы-
Таблица 2. Интенсивность и условия проявления максимума и оптимума нетто-фотосинтеза сеянцев древесных растений в июне и августе
Вид Максимум нетто-фото-синтеза, мг(дм2 ч)-1 Световое насыщение нетто-фото-синтеза, Вт м-2 Температура максимума нетто-фото-синтеза, °С Условия оптимума нетто-фотосинтеза
минимальная интегральная радиация, Вт м-2 температура, °С
Июнь
Сосна (Pinus sylvestris L.) 8.43* 440 17.9 260 14-22.5
Ель (Picea exelsa Link.) 5.39* 660 8.5 470 0-18
Береза пушистая (Betula rubescens 22.22 517 23.7 350 16-32
Ehrn.)
Береза повислая (B. pendula Roth.) 19.65 682 25.7 440 18-33
Август
Береза повислая (B. pendula Roth.) 9.9 575 22.0 350 13-28
Береза карельская (B. pendula var. 2.7 250 14.0 190 7-23
carelica Merkl.)
Примечание. Температура почвы 15°C. * мг(г ч)-1.
тов саженцы березы карельс
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.